Wat is ecologie? (serie 2)
D.F. OWEN
Iemand die tuiniert, weet dat sommige planten goed samen groeien en dat de ene plant meer water nodig heeft dan de andere. Sommige moeten worden bemest. Veel zaden zullen niet ontkiemen als ze te vroeg of te laat in het seizoen worden ingezaaid. Om tomaten goed te laten rijpen is veel zon nodig, regen is goed voor bonen, en als de zon veel schijnt, neemt de aanwezigheid van luis op rozen sterk toe.
Veel hangt ook af van de aanwezige grondsoort en het heersende klimaat en jaargetijde. Mensen die tuinieren zijn optimisten. Ze proberen vaak meer te laten groeien dan men van de tuin mag verwachten. Een ervaren tuinier kent de beperkingen van zijn eigen tuin en gaat daar met zijn bezigheden niet buiten. Een beginner zal bijna alles proberen en gewoonlijk mislukken de meeste pogingen.
De verzameling planten en dieren in de tuin, of waar dan ook, wordt een levensgemeenschap genoemd. Levensgemeenschappen bestaan uit een verscheidenheid aan soorten. Normaal merkt men vele daarvan nooit op, zoals nachtdieren en bacteriën. De combinatie van een levensgemeenschap en zijn niet-levende milieu wordt een ecosysteem genoemd. Ecosystemen komen verderop aan bod.
Een levensgemeenschap zit ingewikkeld in elkaar. Er vinden veel wisselwerkingen plaats. Wisselwerkingen tussen individuen van dezelfde soort, maar ook tussen individuen van verschillende soorten. De vraag is: “Wie eet wie, en wie planten zich met elkaar voort?”
Praktisch elke plantensoort wordt door meerdere soorten dieren gegeten. De eikenboom bijvoorbeeld voorziet honderden verschillende soorten, vooral insecten, van voedsel èn van onderdak. Bloemen worden vanwege hun nectar bezocht door bijen, zweefvliegen en vlinders. Dit garandeert de bloemen dat hun stuifmeel van de ene plant naar de andere wordt overgebracht. Zonder insecten zouden de meeste bloeiende planten niet kunnen bestaan. Tegelijk zijn veel insecten ook afhankelijk van bloeiende planten.
Groene planten zijn onmisbaar voor alle levensgemeenschappen, want ze leveren het voedsel, waar alle andere organismen tenslotte van afhankelijk zijn. Dit is zo in een tuin maar ook in een rivier of in zee. In een levensgemeenschap vallen de planten het meeste op. Daarna ziet men de dieren die de planten eten. Dan de dieren die deze dieren eten: de roofdieren. Tenslotte is er een enorme verscheidenheid van minder in het oog vallende dieren, zoals parasieten, die zich met elkaar voeden.
Wat het ene organisme opbouwt, wordt door het andere weer afgebroken. De tarweplant vormt het graan. De mens eet dit graan op. Tijdens dit proces is organische stof gemaakt en weer afgebroken. Maar planten en dieren kunnen ook doodgaan zonder opgegeten te worden. Als hun resten zouden blijven liggen, zou dit een toenemende hoeveelheid organische stof betekenen. Zo ver komt het meestal niet. Dode planten en dode dieren worden óók afgebroken, meestal door bacteriën, maar voor een deel ook door sommige insecten en wormen. Deze organismen nemen tenslotte bijna alles voor hun rekening wat door de groene planten is voortgebracht. Het resultaat is dan ook, dat wat eerst opgebouwd is, daarna weer wordt afgebroken. Er is op deze manier geen toename van plantenmateriaal.
De mens verspreidt wel stoffen die niet of nauwelijks worden afgebroken.
We hebben het al een paar keer over planten- en diersoorten gehad. Om beter uit te leggen wat ‘soort’ betekent, moeten we nu een beetje afdwalen. In het algemeen kan men stellen dat individuen tot een soort behoren als ze zich met elkaar kunnen voortplanten. Kruisingen tussen individuen van verschillende soorten komen slechts bij uitzondering voor. Meestal gaat het dan om planten en dieren die door de mens gekweekt en verzorgd worden.
De wetenschap heeft aan alle soorten een naam gegeven die uit twee delen bestaat, de geslachtsnaam en de soortnaam. Zo zijn er verschillende soorten vlinders, die allemaal een overeenkomstige structuur hebben, die in het geslacht Pieris worden ingedeeld. We noemen ze witjes. De verschillende soorten witjes planten zich echter onderling niet voort. Daarom zijn het verschillende soorten: klein koolwitje (Pieris rapae), groot koolwitje (Pieris brassicae) en klein geaderd witje (Pieris napi).
De meeste organismen die in deze drie series aan de orde komen, kunnen direct in soorten worden ingedeeld. Dat komt omdat we voor onze voorbeelden bewust bekende planten en dieren hebben gekozen.
De meesten van ons hebben geen problemen bij het bepalen of vogels in de tuin tot dezelfde soort behoren, maar we aarzelen als we naar braamstruiken kijken die in het wild groeien. Bramen lijken in een enorme verscheidenheid voor te komen en het is helemaal niet zeker welke soorten zich samen voortplanten en welke niet. Het is hier voldoende dat we ons ervan bewust zijn, dat in het ene geval het begrip soort geen problemen oplevert, terwijl het voor andere organismen onduidelijk ligt. We kunnen dit misschien beter begrijpen als we hebben besproken hoe soorten ontstaan.
Het begrip soort is niet volledig eenduidig.
De verschillen die er tussen nauw verwante soorten bestaan, zijn het resultaat van een evolutieproces. Zo’n proces verloopt over vele, misschien duizenden, generaties. Voor langer levende dieren betekent dat, dat het ontstaan van een soort, duizenden of tienduizenden jaren duurt.
Het is duidelijk dat het eigenlijk niet experimenteel is na te gaan hoe zo’n proces in zijn werk gaat. Niettemin wordt onder biologen één theorie over de vorming van soorten bij díeren wel algemeen aanvaard. Het gaat daarbij om een populatie die zich in twee of meer groepen opsplitst, welke lange tijd door geografische barrières van elkaar gescheiden blijven. Er is in de praktijk geen voortplanting mogelijk tussen de afzonderlijke delen van de populatie en elk deel zal zich nader aanpassen aan het milieu waarin het leeft. Heel vaak nemen hierdoor de verschillen tussen de gescheiden groepen aanzienlijk toe. Soms groeien ze zo uit elkaar dat na vele generaties de twee groepen van de oorspronkelijke populatie er heel verschillend uitzien.
Als na lange tijd de geografische barrières tussen gescheiden groepen verdwijnen en de dieren elkaar weer ontmoeten, kunnen er verschillende dingen gebeuren. Eén mogelijkheid is, dat de dieren tijdens hun afzondering zoveel zijn veranderd, dat ze niet langer in staat zijn zich met elkaar voort te planten. Omdat we soorten definiëren in termen van voortplanting die zich tot de soort beperkt, zijn er nu twee soorten waar er oorspronkelijk maar één was.
Het is ook mogelijk, dat zelfs na een lange periode van afzondering er weinig of geen verschil is. Wanneer de populaties elkaar dan weer ontmoeten, is voortplanting nog mogelijk. In dat geval is er geen soortvorming opgetreden.
Men veronderstelt dat de meeste diersoorten en ook een aantal plantensoorten, zich op deze manier ontwikkeld hebben. Bij andere plantensoorten is dat nog de vraag. Zij schijnen zich ontwikkeld te hebben uit een bepaald soort kruising, waarbij het aantal chromosomen is toegenomen. Men spreekt dan van polyploïdie.
Exoten (zie aflevering 7 van serie 1) zijn gescheiden van hun oorspronkelijke populatie.
Ieder organisme is opgebouwd uit cellen. In de cellen bevinden zich uiterst kleine draadachtige structuren, de chromosomen. Deze chromosomen bevatten weer de genen, de eigenlijke dragers van het erfelijk materiaal. Elk organisme van één soort heeft in zijn cellen een gelijk aantal chromosomen. Geslachtscellen (hetzij sperma, stuifmeel of eitjes) bevatten de helft van het normale aantal chromosomen. Bij bevruchting waarbij twee geslachtscellen versmelten, wordt het normale aantal weer bereikt.
Soms komt het voor dat geslachtscellen niet de helft maar het normale aantal chromosomen bevatten. Na kruising kan een individu worden voortgebracht, met in zijn cellen het dubbele aantal chromosomen van zijn ouders. Dit zit nog wel wat ingewikkelder in elkaar, maar waar het om gaat is dat tal van planten en sommige dieren een exact veelvoud hebben van het aantal chromosomen van hun naaste familie. Dit verschil betekent meestal dat ze zich niet met individuen met het normale, lage aantal chromosomen kunnen voortplanten. Er is dus sprake van een nieuwe soort. Bij het bewust kweken van nieuwe soorten wordt vaak gebruik gemaakt van polyploïdie.
Als we het voorgaande samenvatten, zien we dat de meeste diersoorten en een aantal plantensoorten zijn ontstaan als gevolg van geografische afzondering, en dat soortvorming vooral bij planten veelvuldig het gevolg is van polypoïdie.
We kunnen nu dus stellen dat een soort uit overeenkomstige individuen bestaat, die werkelijk of potentieel in staat zijn zich met elkaar voort te planten. Twee organismen behoren tot verschillende soorten als voortplanting tussen hen fysiek, fysiologisch of genetisch niet of zeer beperkt mogelijk is.
We gaan nu het aantal soorten in levensgemeenschappen en de ecologische rol die elk speelt, bespreken.
Voedselconcurrentie tussen soorten die in hun behoeften dicht bij elkaar staan speelt een belangrijke rol in het evolutieproces.
Hoe zit het met het aantal soorten in levensgemeenschappen en welke ecologische rol spelen zij?
Eeuwenlang heeft de mens zich afgevraagd waarom er in de natuur van sommige groepen planten of dieren zo veel soorten voorkomen en van andere zo bijzonder weinig. Het verhaal gaat dat een bekend bioloog (J.B.S. Haldane) eens in gezelschap was van een paar theologen die hem begonnen te onderhouden over zijn gebrek aan geloof in God. Een van hen vroeg wat hij uit de schepping kon opmaken omtrent de Schepper. De bioloog antwoordde: “Een buitensporige voorliefde voor kevers.”
Verreweg de meeste beschreven diersoorten behoren tot de insecten en daarvan vormen de kevers de grootste groep. Het is in het geheel niet duidelijk waarom. Ongeveer tachtig procent van de op het land levende diersoorten, zijn insecten. Er zijn alleen al meer soorten snuitkevers (om eens een willekeurige kevergroep te noemen) dan er verschillende soorten gewervelde dieren bestaan, de vissen meegerekend.
Dit geeft ons enig idee van de enorme verscheidenheid aan insectensoorten. Bovendien is waarschijnlijk het merendeel van het werkelijke aantal insectensoorten nog niet door biologen beschreven en benoemd. Wanneer men in de tropen exemplaren zou gaan verzamelen van bijvoorbeeld kleine parasitaire wespen, zou men ontdekken dat bijna alle verzamelde soorten tot dusver onbekend waren in de wetenschap. Van de vogels zijn er daarentegen vermoedelijk weinig onbeschreven soorten meer, want het zijn opvallende, aantrekkelijke dieren en dus goed bekend.
In de levensgemeenschappen op het land nemen de ‘hogere planten’, die in soortenaantal maar een klein deel van het plantenrijk vormen, een belangrijke plaats in. De hogere planten worden zo genoemd, omdat ze zo hoog ontwikkeld zijn, dat ze beschikken over wortels, stengels, bladeren en meestal ook over bloemen. Nu bestaat er tussen bloemen en een aantal insectengroepen een hechte wederzijdse relatie. De evolutie van bloemplanten en van deze insectengroepen is gedurende miljoenen jaren voortgegaan. Daarbij zijn deze relaties steeds ingewikkelder geworden. Het is nu praktisch onmogelijk geworden om een levensgemeenschap te onderzoeken zonder deze relaties daarin te betrekken.
Bloemplanten en insecten drukken sterk hun stempel op de levensgemeenschappen op het land. Beide groepen komen in de zee niet voor. Zoutwatergemeenschappen worden door andere groepen beheerst: algen (primitieve, niet-bloeiende planten) en een verscheidenheid aan ongewervelde dieren als kreeften, wormen, koralen en weekdieren. Ook hier geldt dat de organisatie binnen de gemeenschap het resultaat is van een lang evolutionair proces.
Met de enorme verscheidenheid aan soorten in de bodem zijn we slecht bekend.
Groene planten nemen binnen alle levensgemeenschappen een centrale plaats in, of deze gemeenschappen nu geheel natuurlijk zijn, of door de mens gevormd. Het hangt van allerlei factoren af of groene planten rijk en verscheiden voorkomen: bijvoorbeeld van de aard van de bodem of van het zeewater, het klimaat, de hoeveelheid zonlicht, en de ouderdom van de gemeenschap.
Een levensgemeenschap op het land met veel plantengroei voedt een groot áántal dieren. Een levensgemeenschap met een rijke verscheidenheid aan plantensoorten onderhoudt gewoonlijk veel verschillende soorten dieren.
Het klimaat arde verandert voortdurend en dit beïnvloedt de plantengroei die in een bepaald gebied voorkomt.
Miljoenen jaren geleden was ons land bedekt met een tropisch woud, ongeveer zoals dat nu te vinden is in Zuidoost-Azië. Dit bos is lang geleden verdwenen en is in de loop der tijden opgevolgd door loof- en naaldwouden, moerassen en ijsvlakten. Dit soort veranderingen vindt op grote schaal plaats en neemt duizenden of miljoenen jaren in beslag. We weten dat het zo geweest is op grond van fossiele bladeren, zaden en stuifmeel, die kunnen worden geïdentificeerd en waarvan de ouderdom min of meer nauwkeurig kan worden vastgesteld.
De omstandigheden waarin levensgemeenschappen zich ontwikkelen blijven nooit constant. Hun precieze samenstelling blijft daarom ook variëren.
Als men ophoudt een akker te gebruiken, zal de oorspronkelijke plantengroei van die streek niet onmiddellijk weer verschijnen. Eerst zullen we zien dat er onkruid gaat woekeren. Daarna komen grassen en struiken. Het kan vele jaren duren voor de oorspronkelijke levensgemeenschap er weer is.
Verschillende plantensoorten volgen elkaar dus op. Men kan begrijpen dat er ook veranderingen optreden in de aanwezige diersoorten. Bepaalde planten komen pas als andere planten het milieu voldoende veranderd hebben. Zo zal mos dat op boomschors groeit, er pas kunnen zijn als er bomen groeien.
Het elkaar opvolgen van veranderingen wordt door ecologen successie genoemd. De planten en dieren die tenslotte samen overblijven noemt men de climax. Een ‘echte’ climax waarin niets meer verandert is overigens nauwelijks bestaanbaar.
Er zijn ook cultuurgebieden die zó’n verandering hebben ondergaan, dat hij permanent is. De oorspronkelijke plantengroei keert nooit meer terug. In plaats daarvan heeft zich een nieuw soort levensgemeenschap ontwikkeld, anders dan alles wat ervoor bestond.
Hoe snel de successie van bijvoorbeeld landbouwgrond naar ‘natuurgebied’ gaat, hangt af van verschillende factoren. De belangrijkste zijn het klimaat en de nabijheid van bepaalde planten die het gebied kunnen ‘binnentrekken’ en koloniseren.
We zien nu snelle verandering doordat de mens het milieu zo snel verandert.
Men kan successie op kleine schaal demonstreren door wat slootwater in een aquarium te doen en een paar stukjes vensterglas in het water te hangen. Als men die stukjes glas om de paar dagen onder een microscoop bekijkt, zal men zien dat algen de zaak snel koloniseren. Met het verloop van de tijd treedt er een verandering op in de samenstelling van de algensoorten. Daarmee gepaard gaat een verandering in de samenstelling van de soorten kleine diertjes die samenleven met de algen. Na een tijdje zitten er in het aquarium een groot aantal soorten planten en dieren en verandert er niet veel meer in de bak.
De gebeurtenissen in het aquarium komen overeen met wat op grotere schaal gebeurt als een rivier wordt afgedamd en er een stuwmeer ontstaat. Als er planten in het overstroomde gebied groeiden, worden deze afgebroken. Dan vormen ze een voedselbron die in het begin voor de successie van belang kan zijn. Hoe dan ook, naarmate de tijd verstrijkt en de successie voortgaat, zal zich in het water een aparte dieren- en plantenwereld ontwikkelen. In het begin zijn er meestal weinig soorten, waarvan veel exemplaren voorkomen. Als de successie verder gaat, wordt in het algemeen de verscheidenheid aan soorten groter. Bij de uiteindelijke climax bezit de gemeenschap gewoonlijk een grotere verscheidenheid aan planten- en dierenleven dan tijdens de voorafgaande stadia van successie.
Successie tot climaxlevensgemeenschappen in stuwmeren heeft veel aandacht getrokken van gespecialiseerde ecologen. Sommige meren in de tropen raakten, kort nadat ze waren ontstaan, verstikt met waterplanten en leverden de mens minder bruikbaar water dan men gehoopt had. Het lijkt wel een soort ecologisch kansspel om de stadia van successie en de daaruit volgende climaxgemeenschap te voorspellen.
Visserijbiologen willen graag weten welke commercieel aantrekkelijke vissoorten in een stuwmeer kunnen gedijen. Dit hangt niet alleen af van het témpo van de successie, maar ook van de sóórten organismen die erbij betrokken zijn. Door voortdurend de successie te volgen, is het mogelijk te zeggen welke soorten vis moeten worden ingebracht en wanneer deze introductie zou moeten plaatsvinden. Een enkele fout kan soms een totaal verlies van de visstand tot gevolg hebben.
In stuwmeren en in alle andere milieus waar successie optreedt, verandert de soortensamenstelling eerst snel en na verloop van tijd meer geleidelijk. Als de climax wordt genaderd kan de successie zo langzaam gaan, dat hij nauwelijks meer te bespeuren valt. Eigenlijk wordt er nooit een definitief eindstadium, of climax, bereikt.
Het blauwgroettrechtertje op de foto is in de Kempen een pionier in opmars.
We zagen dat in een levensgemeenschap alle soorten met elkaar in verband staan. Samen geven ze de levensgemeenschap haar structuur. Iedere soort heeft zijn eigen rol die hem in staat stelt om met succes in een bepaalde omgeving te opereren. De individuen van een soort maken gebruik van het milieu om in hun behoeften te voorzien.
Zo begint een vlinder de dag met het zoeken naar geschikte bloemen om er nectar uit te halen. Hij herkent de juiste bloemen aan hun kleur en hun geur. Zo vermijdt hij de bloemen die er verkeerd uit zien of die verkeerd ruiken, of die al door een andere vlinder worden bezocht. Een vlinder heeft potentiële vijanden snel in de gaten en neemt dan ontwijkende maatregelen. Elke vlinder produceert en verspreidt zijn eigen reuk om een ander aan te trekken. Mogelijke partners worden herkend aan hun uiterlijk en geur. Een vrouwtje is een expert in het herkennen van de juiste plant om de eitjes op te leggen. Zij zal de planten meerdere malen op de juiste prikkels onderzoeken, zodat zij de eitjes alleen legt als zij van de juiste keuze overtuigd is. Succes in het verkrijgen van de levensbehoeften is afhankelijk van de bekwaamheid van de vlinder om te beantwoorden aan de prikkels van het milieu. Zo vervult de vlinder zijn rol in de levensgemeenschap.
Twee verschillende soorten hebben in één levensgemeenschap nooit exact dezelfde rol, ook al lijken de soorten sterk op elkaar. De Russische ecoloog G.F. Gause nam dit in de vroege jaren dertig van de vorige eeuw al waar. In feite werd dezelfde waarneming in het midden van de eeuw daarvoor al door Charles Darwin gedaan, maar Gause formuleerde uitdrukkelijk de stelling dat geen twee soorten, die samen worden aangetroffen, ecologisch identiek zijn.
Hij verklaarde dat de verschillen tussen hen ontstaan en blijven bestaan door een vorm van concurrentie. Deze vorm van concurrentie is geheel anders dan concurrentie tussen leden van één soort. Elke soort bakent zijn eigen terrein af. Het blijkt dat ze door hun specialisatie naast elkaar kunnen bestaan.
Een exoot kan een soort wel uit zijn specialisatie wegconcurreren.
G.F. Gause was onder de indruk van de waarnemingen van A.N. Formosov, eveneens een Rus. Formosov onderzocht de verschillen in voedingsgedrag tussen verschillende, op elkaar lijkende soorten sterns die op een eiland in de Zwarte Zee broedden. Formosov schreef in 1934:
“De nesten van de sterns liggen dicht naast elkaar en de kolonie vormt een heel systeem. De manieren waarop ze aan voedsel komen vertonen grote verschillen, want elke soort jaagt op een bepaalde diersoort binnen precies begrensde omstandigheden. Zo vliegt de grote stern naar de open zee om op bepaalde soorten vis te jagen. De zwarte stern zoekt zijn voedsel uitsluitend op het land en men kan hem op grote afstand van de kust in de steppe tegenkomen (eerste foto, hier juist boven water). Daar verdelgt hij sprinkhanen en hagedissen. Het visdiefje (tweede foto) en de dwergstern jagen niet ver uit de kust op vis. Ze kijken al vliegend uit naar vis en laten zich dan in het water vallen en duiken tot op geringe diepte. De dwergstern neemt de vis in de ondiepe moerasachtige gebieden voor zijn rekening, terwijl het visdiefje wat verder uit de kust jaagt. Op deze manier vertonen deze overeenkomstige sternsoorten, die samen op één eilandje leven, duidelijke onderlinge verschillen in de manieren waarop ze zich voeden en waarop ze jagen.”
Door de beschikbare voedselbronnen te verdelen is het voor alle vier de soorten mogelijk in hetzelfde gebied te leven. Gause controleerde zijn stelling op haar juistheid door experimenten met micro-organismen. Veel onderzoekers hebben sindsdien zijn bevindingen en conclusies bevestigd: elke soort stelt zijn eigen ecologische eisen, die tenminste gedeeltelijk verschillen van die van verwante soorten.
Concluderend kunnen we ons daarom een levensgemeenschap voorstellen als een verzameling van planten- en diersoorten, waarvan de verscheidenheid en aantallen afhangen van de fysische kenmerken en het klimaat van het gebied waarin de levensgemeenschap is gevestigd. Elk individu en elke soort is tot op zekere hoogte afhankelijk van de grondstoffen waarvan andere soorten hem voorzien.
Een levensgemeenschap kan jarenlang in een evenwichtstoestand voortbestaan. Vele, sinds lange tijd bestaande, natuurlijke levensgemeenschappen zijn de laatste jaren verstoord en vernietigd door de veranderingen die de mens veroorzaakte. Climaxgemeenschappen op het land zijn daarom zelfs zeldzaam geworden. Maar als aanvankelijk grote veranderingen gevolgd werden door een tijd van regelmaat, bouwde de mens zelf aan nieuwe climaxgemeenschappen. Het eeuwenlang onveranderde Engelse platteland, met zijn kleinschalige landbouw van akkers en weilanden omzoomd door hagen en stukjes bos, is in de vorige eeuw vaak uitgegroeid tot een stabiel eindstadium van ontwikkeling. Men mag dit met goed recht een climaxgemeenschap noemen − al zou de natuur zonder de hulp van de mens zo’n gemeenschap nooit hebben voortgebracht.
De ruilverkaveling heeft in Nederland veel agrarische levensgemeenschappen de das omgedaan.
Het regenwoud heeft zich het best ontwikkeld in Zuid- en Midden-Amerika, in West-Afrika en de Democratische Republiek Congo, en in Zuidoost-Azië. De belangrijkste loofbosgebieden, waaronder het eikenbos, bevinden zich voornamelijk in West-Europa, het oosten van Noord-Amerika en in delen van China.
Deze twee typen levensgemeenschap verschillen wezenlijk. Omdat beide over grote delen van de wereld voorkomen, zijn er ook onderlinge verschillen tussen de regenwouden van Afrika en Zuid-Amerika. Eveneens verschillen de bossen van Europa en Noord-Amerika onderling. Maar dit zijn voornamelijk verschillen in soortensamenstelling, niet in ecologische structuur. Zo verschillen praktisch alle soorten planten en dieren uit het Afrikaanse regenwoud met die van Zuid-Amerika. De eikenbossen van West-Europa zijn minder rijk aan planten- en diersoorten dan de bossen in het oosten van de Verenigde Staten.
Het gaat ons hier nu niet om deze onderlinge verschillen, maar om de verschillen in de structuur tussen de levensgemeenschappen van het regenwoud en die van het eikenbos in het algemeen. We zullen daarvoor flink moeten generaliseren. Voor het gemak nemen we daartoe een bepaald gebied in gedachten. We kiezen het regenwoud van West-Afrika en het eikenbos, zoals dat bij ons voorkomt.
We moeten toegeven dat deze twee typen levensgemeenschappen in hun natuurlijke staat nauwelijks meer bestaan, noch in West-Afrika, noch in West-Europa. Beide zijn door de mens geëxploiteerd, veranderd en vernield en er zijn nog maar weinig plaatsen waar men nog levensgemeenschappen kan zien zoals ze er voor de komst van de mens moeten hebben uitgezien.
In Nederland hebben we helaas geen ‘natuurlijke’ bossen meer. Onder natuurlijke bossen verstaan we bossen waar de mens niet, of althans zeer beperkt zijn invloed heeft doen gelden. Vroeger bezat Nederland bijvoorbeeld natuurlijke moerasbossen. Op 10 juni 1871 werd de laatste boom gekapt uit het laatste moeraswoud van West-Europa, het Beekberger Woud ten zuiden van Apeldoorn. Enkele jaren later, in 1886, zou Frederik van Eeden (de vader van de bekende schrijver) in zijn klassiek geworden boek ‘Onkruid’ over dit bos de volgende opmerkelijke regels schrijven:
“Dit bos had als natuurmonument van de voormalige natuur in ons land niet minder waarde dan oude gebouwen voor de geschiedenis der Vaderlandsche kunst, en het redden van zulke merkwaardige plekjes uit slopershanden moest aan de Koninklijke Academie van Wetenschappen opgedragen worden.”
Ook de natuurlijke éikenbossen zijn we eeuwen geleden al kwijtgeraakt. Er bestaan hier en daar in Europa nog kleine stukken eikenbos die enkele eeuwen geleden geplant zijn, waarvan men veronderstelt dat ze veel kenmerken vertonen van oorspronkelijke climaxgemeenschappen. Maar dat is het dan wel.
Evenzo zijn er in West-Afrika stukken regenwoud voor houtwinning geëxploiteerd, welke levensgemeenschappen men zich heeft laten herstellen en waarvan men vermoed dat ze op niet verstoord woud lijken. Het is echter essentieel de verstorende invloed van de mens in gedachten te houden.
We doen dus aan natuurbehoud terwijl het oorspronkelijke, te behouden bos niet meer bestaat.
Het grootste deel van het jaar is het regenwoud nat en vochtig. Er valt veel regen en er is een duidelijk regenseizoen. In de natste maanden van het jaar dringt er bijna geen zonlicht tot de grond door. Er kan in één maand 100 cm regen vallen, meer dan er in een eikenbos in een heel jaar valt. De regenval doet de planten snel opschieten en bloeien en bepaalt zo ook het leven der dieren.
In sommige West-Afrikaanse regenwoudgebieden valt er in het droge seizoen weinig of geen regen. Dat kan verscheidene maanden voortduren. Maar de vochtigheid is het hele jaar door hoog, vooral bij de grond waar er door de dichte begroeiing weinig luchtstroming is en dus weinig kan verdampen. In de bovenste laag, het gesloten bosdak, is de vochtigheid veel lager, speciaal op winderige dagen in het droge seizoen.
De temperatuur is tamelijk constant. Het is er niet heet − tussen 25 en 30°C. Het verschil in temperatuur tussen dag en nacht is groter dan tussen de seizoenen. Als men in het regenwoud loopt heeft men het niet bijzonder warm. Het kan zelfs koel lijken in de schaduw, maar door de grote vochtigheid van de lucht is het benauwd en drukkend. Dicht bij de evenaar wisselt de lengte van de dag in de loop der seizoenen maar weinig en het kleine verschil heeft weinig invloed op het planten- en dierenleven, duidelijk anders dan bij ons.
Het meest indrukwekkende kenmerk van het regenwoud is de verbijsterende variatie van planten en dieren. In een eikenbos daarentegen staan meestal maar een paar soorten bomen. Een elementaire kennis van plantkunde is hier genoeg om de meeste bloeiende planten te kunnen herkennen. In het regenwoud is het ongebruikelijk dat twee exemplaren van dezelfde soort boom bij elkaar in de buurt staan en veel boomsoorten zijn relatief zeldzaam.
Er is veel ervaring voor nodig om van een boom met zekerheid de naam van de soort te kunnen noemen: bomen die sterk op elkaar lijken kunnen tot geheel verschillende families behoren, terwijl andere bomen, die zo te zien helemaal geen gelijkenis vertonen, tot hetzelfde geslacht kunnen behoren. Dit geldt ook voor veel van de dieren, vooral de insecten: de oppervlakkige indruk tot welke familie een exemplaar behoort is vaak onjuist.
In een aantal gevallen kan de gelijkenis van verschillende soorten, die helemaal niet aan elkaar verwant zijn, te wijten zijn aan het verschijnsel dat men convergentie noemt. Hiermee wordt bedoeld dat deze verschillende soorten, door zich aan te passen aan dezelfde omstandigheden, op elkaar zijn gaan lijken.
Aan elkaar verwante soorten zijn in de biologie samengevoegd tot geslachten. Evenzo behoren de verwante geslachten samen tot een familie, die weer deel uitmaken van een orde.
De Engelsman A.R. Wallace was een van de eersten die de aandacht vestigde op de rijke verscheidenheid van het leven in het tropisch regenwoud. In 1878 schreef hij:
“Als de reiziger een bepaalde soort opmerkt en er meer van hoopt te vinden, kan hij vaak tevergeefs in alle richtingen zoeken. Bomen van allerlei vorm, afmeting en kleur staan om hem heen, maar hij ziet er zelden meer van dezelfde soort. Steeds weer gaat hij op een boom af die eruit ziet als de boom die hij zoekt, maar die bij nader onderzoek anders blijkt te zijn. Tenslotte vindt hij misschien een tweede exemplaar een kilometer verderop. Of het lukt hem niet er een te vinden tot hij bij een andere gelegenheid er toevallig tegenaan loopt.”
Een insectenverzamelaar heeft ongeveer dezelfde ervaringen. Hij kan onder de indruk raken van het aantal verschillende soorten, maar praktisch geen enkele soort komt massaal voor.
Volwassen bomen in het regenwoud zijn lang, maar niet dik voor hun lengte. Bomen van vijftig meter hoog zijn heel gewoon. Meestal hebben ze een gladde, rechte stam en beginnen de takken pas bij de top. Het lijkt alsof de bomen almaar omhoog reiken en zich pas bij het bosdak uitspreiden. Daar vormen ze een dichte massa gebladerte, die in veel opzichten een levensgemeenschap op zichzelf vormt.
Klimplanten en epifyten (planten die op bomen en struiken groeien) zijn talrijk: sommige van de grote bomen, die al wat ouder zijn, zijn bedekt met lianen, orchideeën en varens. Wurgende vijgenbomen vlechten zich zo zeer om andere bomen heen, dat die zelf niet meer te zien zijn.
Als een grote boom omvalt, komt er een plek vrij, die snel wordt opgevuld door elkaar opvolgende planten. Uiteindelijk wordt de plaats van de boom ingenomen door een andere boom, meestal een van een andere soort.
Bladeren vallen het hele jaar door. Gevallen bladeren worden snel afgebroken en er is weinig humusvorming. De grond is vaak zelfs kaal en steenachtig met weinig plantengroei. Onder het gesloten bosdak staan veel jonge boompjes, die zelden volgroeien. Sommige bomen hebben opvallende steunpilaren, die eruit zien als enorme houten planken en andere worden gesteund door grote stelten. Praktisch alle bomen wortelen ondiep, maar de wortels vertakken zich over een wijd gebied.
Het dierenleven in het gesloten bosdak verschilt volkomen van dat bij de grond. Hoewel er hoge torens zijn gebouwd om de ecologie van het bosdak te bestuderen, is het logisch dat er meer bekend is van wat zich beneden bij de grond afspeelt dan hoog in de bomen. Het dierenleven is in het regenwoud meer gelaagd dan in andere levensgemeenschappen op het land. Dit leven van verschillende soorten per niveau komt misschien nog het meeste overeen met het leven in de zee, of in meren.
Lange, rechte stammen, daar houden houthandelaren van.
Sommige jaargetijden zijn in het regenwoud heel duidelijk natter dan andere. Toch kan men gemakkelijk de indruk krijgen, dat de seizoenen in het regenwoud een verwaarloosbare rol spelen. Dit is slechts een oppervlakkige indruk. Praktisch alle soorten bomen en planten kennen een seizoencyclus van op elkaar volgende groei- en bloeifasen. Deze wordt waarschijnlijk in beweging gezet door gebeurtenissen in het milieu, maar de juiste aard van de zaak is veelal onduidelijk.
Omdat het leven van de planten dus samenhangt met het seizoen, geldt dat ook voor de dieren die van hen afhankelijk zijn. Veel soorten volwassen insecten komen gedurende het hele jaar voor. Toch kan men voor elke soort op een bepaald moment van het seizoen een plotselinge toename van het aantal individuen waarnemen.
De bladeren van de bomen in het regenwoud zijn taai en leerachtig en merendeels onsmakelijk voor plantenetende insecten, behalve wanneer ze nog jong en zacht zijn. Veel oudere bladeren bevatten giftige chemische bestanddelen die de insecten afschrikken. Men denkt al gauw dat er een overvloed aan voedsel is in de vorm van bladgroen, maar die indruk is dus bedrieglijk, omdat zoveel van het gebladerte niet eetbaar of zelfs giftig is.
In het regenwoud is de verscheidenheid aan soorten het grootst. Het is de ingewikkeldste levensgemeenschap op het land en in de zee kunnen slechts de koraalriffen, langs de tropische kusten, wat dat betreft met het regenwoud wedijveren. De onderlinge ecologische relaties in het woud zijn ingewikkeld. Zo kan een vogel die van insecten leeft op één dag honderden verschillende soorten insecten eten. Een vogel in de gematigde streken heeft te maken met veel minder soorten insecten.
Veel insecten- en fruiteters in het regenwoud weten de omstandigheden goed uit te buiten. In het West-Afrikaanse woud is de chimpansee daarvan een van de beste voorbeelden. Chimpansees trekken door het woud op zoek naar voedsel; meestal bewegen ze zich over de grond, soms door het bosdak. In de loop van het jaar stropen ze de ene boomsoort na de andere af op zoek naar rijp fruit. Als er plotseling een toename is van gevleugelde termieten, keren ze zich tijdelijk van het fruit af en worden insecteneters. Sommige individuen halen wat van hun gading is uit de vuilnisbelten bij de dorpen en ze verlaten dikwijls het woud om de oogst op naburig bouwland te plunderen. Hun dieet is ontzaglijk gevarieerd, zoals bij alle dieren die leven van vruchten en insecten.
De eigen rol per soort, die we zagen bij de sterns, is moeilijk te traceren…
Plantenetende dieren beperken zich in tegenstelling tot insecten- en vruchteneters meestal tot enkele soorten, die mogelijk tamelijk zeldzaam zijn. Omdat er zoveel verschillende soorten planten zijn, verklaart dit misschien waarom er zo veel soorten insecten zijn die bladeren eten, zonder dat er één bijzonder algemeen is.
Het regenwoud wekt niet alleen de indruk ingewikkeld, maar ook stabiel te zijn. Planten en dieren uit andere levensgemeenschappen hebben weinig kans om zich er een vaste plaats te verwerven. Van alle soorten, die de mens over de wereld heeft meegenomen, hebben er zich maar weinig in het regenwoud gevestigd.
Als het woud wordt verstoord, door het kappen van bomen of een vorm van landbouw, krijgen binnentrekkende soorten echter spoedig houvast. Zo bevat maagdelijk woud weinig grassen, maar zo gauw er een weg wordt gebaand, verspreidt het gras zich daarlangs en is het niet bijzonder meer. Wie probeert de levensgemeenschap van het woud te bestuderen, kan zelfs misleid worden door de indruk die de flora en de fauna langs de paden geeft.
Andersom doen de planten en dieren van het regenwoud het slecht buiten hun eigen levensgemeenschap. Bomen, die geschikt zijn als handelshout, staan in hun eigen levensgemeenschap tussen onbruikbare boomsoorten. Probeert men ze eruit te halen en apart te kweken, dan lukt dit slecht: ze hebben de hele ingewikkelde levensgemeenschap van het woud voor hun bestaan nodig. In gematigde gebieden is het wèl heel gewoon om dezelfde soort bomen bij elkaar te kweken.
In de tropen kunnen we dus geen grote gebieden met allemaal bomen van dezelfde soort verwachten. Toch proberen houtvesters daar vaak de verscheidenheid aan boomsoorten te verminderen. Dit lukt wel enigszins, maar met echte monoculturen hebben ze nog geen succes gehad. Zo is van een ‘commerciële’ boomsoort in Queensland (Australië) bekend, dat hij zonder andere soorten in de buurt, niet ontkiemt. Het waarom hiervan is niet precies duidelijk. Men denkt dat de oorzaak van deze rem op de groei van chemische aard is.
Veel dieren in het regenwoud hebben een vaste woonplaats. In tegenstelling tot het gematigde bos, verplaatsen zelfs vogels en gevleugelde insecten zich weinig. Regenwoudvogels zijn geen trekvogels. Ze bewegen zich gewoonlijk in zwermen. Ze verlaten zelden de levensgemeenschap van het bos, hoewel niets ze daartoe in de weg staat.
Insectenetende vogels, die in bossen van de gematigde gebieden broeden, zijn merendeels trekvogels en sommige trekken voor de overwintering naar Afrika. Met uitzondering van enkele soorten dringen ze niet in de levensgemeenschap van het regenwoud binnen. Van de vele Europese vogels die in West-Afrika overwinteren, is alleen de tjiftjaf gewend het woud wel binnen te gaan. De andere soorten brengen de winter door in meer open gebieden en in landbouwstreken. Het is alsof het regenwoud al vol is en geen mogelijkheden kan bieden voor deze trekvogels.
…maar hij is er wel, anders zouden exoten in het onverstoorde regenwoud wel gedijen.
Ecologen die thuis zijn in de gematigde bossen, raken in verwarring als ze voor het eerst een regenwoud onderzoeken. Eerst zijn ze niet in staat veel tekenen van dierlijk leven te ontdekken en ze krijgen gemakkelijk de indruk van een arm dierenleven. De diersoorten van het regenwoud verschillen met de soorten in de gematigde bossen door hun meer specifieke ecologische behoeften. Het leefpatroon is afgestemd op een beperkt aantal elementen in de levensgemeenschap van het regenwoud.
Net als plantensoorten zijn de diersoorten niet zo algemeen en is hun voorkomen meer gespreid. Door de buitengewoon gevarieerde plantengroei zijn de dieren beter in staat zich te verbergen. Veel diersoorten leven in het gesloten bosdak en komen bijna nooit naar beneden. Als men er geen speciale moeite voor doet kan men ze dan ook niet zien.
Mieren vormen een uitzondering − ze zijn overal. Vele ervan jagen op andere insecten en we mogen aannemen, dat het ‘tot een vergelijk komen’ met de mieren een van de grootste problemen is voor praktisch alle andere insecten en ongewervelden.
Er zijn niet alleen erg veel mieren, maar ook veel soorten mieren. Sommige hebben hun nesten hoog in de bomen en op bijna elk blad, elke bloem, elke stam en elke twijg zitten mieren. Plantenetende insecten, zoals luizen, scheiden een suikerachtige stof af die aantrekkelijk is voor mieren. Ze voorkomen daarmee dat ze worden opgegeten. Ja, sommige plantenluizen en vlinderrupsen worden zelfs door de mieren bewaakt en er wordt voor ze gezorgd, zoals mensen voor hun melkkoeien zorgen.
Bomen met grote mierenkolonies schijnen minder te lijden te hebben van bladgroenetende insecten, omdat de mieren de bladeren vrij houden. Boeren die in de omgeving van het bos bijvoorbeeld sinaasappels kweken, doen er goed aan de mierennesten niet te verstoren. De aanwezigheid van de mieren kan de schade van de ontelbare insecten aan de sinaasappelbomen beperken. Sommige planten, waaronder een aantal bosklimplanten, zijn uitgerust met speciale klieren in de bladeren, die een aantrekkelijke substantie voor mieren produceren. De mieren worden aldus aangemoedigd de bladeren te bezoeken en tegelijkertijd verwijderen ze eieren en rupsen, die anders schade zouden kunnen berokkenen en de groei van de plant belemmeren.
Alle mieren op aarde samen wegen veel meer dan alle mensen op aarde.
Bijna alle nog overgebleven stukken ongerept oerwoud worden omringd door landbouwgronden. Meestal is de overgang van cultuurgrond naar het ongerepte woud geleidelijk. Gaande van het een naar het ander ziet men de planten en dieren van het ene gebied verdwijnen en die van het andere opduiken. Maar ook zijn in deze gebieden soorten te vinden die noch in het ene gebied, noch in het andere voorkomen. Een ervaren onderzoeker pikt er al gauw de indicatorplanten uit, die hem vertellen hoe diep de invloed van het ene gebied in het andere doordringt en hoe groot die invloed is.
Een ander uiterste vinden we op die plaatsen, waar het woud aan een meer, een zee of een rivier grenst. Plotseling houdt het woud hier op; langs de rand is soms alleen een kleine zoom, waar bos en gras elkaar afwisselen. Voor de onderzoeker zijn dat aantrekkelijke plaatsen, want daar kan hij vanaf de grond het leven in de boomtoppen bestuderen. Hij mag daarvan verwachten dat die zal lijken op het leven in het bosdak dieper in het woud.
Iedere levensgemeenschap heeft zijn eigen gebied. Overal waar deze gebieden aan elkaar grenzen vindt men een mengsel van soorten uit beide gemeenschappen, maar deze grensgebieden hebben ook hun eigen, kenmerkende soorten. Men kan dan ook net zo goed over aparte levensgemeenschappen spreken in plaats van over grenzen. In feite wordt het wel erg moeilijk om grenzen af te bakenen. Men zou kunnen zeggen: grenzen bestaan overal.
Grenzen zijn ecologisch altijd interessante gebieden.
Laten we nu eens kijken naar het eikenbos in ons land. Het bos wordt gebruikt voor recreatie, als natuurmonument, of voor houtproductie.
Veel van de eikenbomen in ons land zijn eeuwen geleden gekapt, toen er veel eikenhout nodig was als brandstof en timmerhout voor industrie en scheepsbouw. Gelukkig werd een deel enkele eeuwen geleden weer herbebost. Daardoor kunnen we ons enig idee vormen hoe de originele levensgemeenschap van het eikenbos er moet hebben uitgezien. Het eikenbos wordt gedomineerd door een of twee boomsoorten. Meestal bestaat de helft van de grotere bomen uit één enkele soort. Dat is veel eenzijdiger dan het tropisch regenwoud.
In het eikenbos vinden we nauwelijks diersoorten die alleen in de boomtoppen leven. Anders dan in het regenwoud is er meestal een aparte ondergroei. Deze bestaat uit varens, bramen, dovenetels en grassen. De bomen zijn er niet zo lang als in het regenwoud en hun stam is in verhouding dikker. De bast is ruw, de wortels gaan diep in de grond, steunpilaren en stelten zijn er niet en klimplanten zijn ongewoon.
Regen speelt in het eikenbos een andere rol dan in het tropisch regenwoud. De temperatuur is er anders, de luchtvochtigheid verschilt. Er zijn eikenbossen waar zo weinig regen valt dat er in de tropen slechts savanne zou kunnen zijn.
Als een boom sterft en omvalt, of als een grote tak afbreekt, blijft hij jarenlang liggen. In de tropen zijn termieten geduchte opruimers van dood hout. Het is daar gewaagd houten huizen, schuren en schuttingen te bouwen, of timmerhout rond te laten slingeren. Misschien zou onze scheepvaart vroeger niet zo belangrijk zijn geweest, als wij de termietenfauna van de tropen hadden gehad.
De bodem van de bossen in de gematigde luchtstreken is meestal bedekt met een dikke laag dode bladeren en andere rottende vegetatie. De bodem is rijk aan humus, geheel in tegenstelling tot het regenwoud.
In het eikenbos volgen de gebeurtenissen in de natuur het vaste patroon van de seizoenen. De bladeren vallen in de herfst. In de winter is het bos in rust en in het voorjaar begint een nieuwe cyclus van bloeien en vrucht dragen.
De helft van het leven in het eikenbos speelt zich in de bodem af, waar de soortenrijkdom juist enorm is.
Eikenbomen maken het bestaan van een rijk, gevarieerd dierenleven mogelijk. Verschillende soorten nachtvlinders leggen in de herfst hun eitjes op de twijgen. In het voorjaar als de knoppen openbarsten komen de eitjes uit en voeden de rupsen zich met de nieuwe blaadjes. In sommige jaren worden door de rupsen zoveel bladeren gegeten, dat de bomen gedwongen zijn later in het seizoen nog een nieuwe voorraad bladeren te produceren.
Als de eitjes vroeg uitkomen, vreten de rupsen de bladeren direct op. Deze krijgen dan de kans niet om uit te groeien. Als de eitjes van de rupsen laat uitkomen en de bladeren al een eindje gegroeid zijn, is de schade eraan minder opvallend. Dit is de reden dat in sommige jaren de bomen ernstig aangevreten zijn en er in andere jaren nauwelijks iets te zien is.
Later in het jaar, als de eikenbladeren volgroeid zijn, worden ze taai en brengen giftige bestanddelen voort. Daardoor worden ze onsmakelijk voor rupsen en in juli zijn er nog maar weinig rupsen die de bladeren eten.
De plotselinge vloed van rupsen in het voorjaar zet allerlei rupseneters aan het werk. Dit zijn vooral vogels die er hun jongen mee voeden.
Veel dieren uit het gematigde bos houden een winterslaap. Insecten overwinteren in allerlei vormen, als eitje, larve, pop, of als volwassen insect. Ze komen in het voorjaar weer tevoorschijn.
Veel insectenetende vogels zijn trekvogels en gaan voor de winter naar de tropen. Ze komen in het voorjaar terug om te broeden. De dieren van het eikenbos weten plotselinge veranderingen van het seizoen goed uit te buiten: voedselbronnen verschijnen en verdwijnen met opvallende regelmaat en de meest succesvolle soorten hebben zich aan deze veranderingen aangepast.
We merkten al op dat in het eikenbos minder soorten voorkomen dan in het regenwoud. Bijna elke soort in het eikenbos is algemener. Dit suggereert dat de relaties in een eikenbos eenvoudiger zijn. Dit is best mogelijk, maar niettemin is de levensgemeenschap van een eikenbos ontzaglijk ingewikkeld en we beginnen pas sinds kort iéts te begrijpen van hoe het werkt.
De klimaatverandering verstoort het samenvallen van nieuwe bladeren, rupsen en vogeljongen danig.
Als we zouden proberen een schema te maken van alle mogelijke voedselrelaties die voorkomen in een regenwoud, dan zouden we een enorm vel papier nodig hebben. Bovendien zou het zo vol vraagtekens en onzekerheden staan, dat het bijna zonder betekenis is. Alle soorten planten worden door de een of andere diersoort gegeten. Veel van deze planteneters worden op hun beurt weer door andere dieren opgegeten, enz. Er kunnen binnen een stukje regenwoud wel tweehonderd soorten bomen zijn, honderd soorten vogels en misschien tienduizend soorten insecten. De onderlinge voedselrelaties binnen zo’n stukje regenwoud zijn onmogelijk allemaal te beschrijven. In het hele bos zijn er vele miljoenen relaties en er zijn er maar weinig van bekend.
Bekijken we nog even de rupsen van nachtvlinders in onze bossen, dan zien we dat ze de jonge bladeren eten en zelf door vogels worden gegeten. Hun voedselrelatie zou bijvoorbeeld kunnen zijn als in de volgende voedselketen:
eikenbladeren → vlinderrupsen → koolmees → sperwer.
De pijltjes laten zien waar de voedingsstoffen terechtkomen: de sperwer doodt de koolmees, die de vlinderrupsen eet, welke van de eikenbladeren leven. Het probleem met dit schema is dat het te sterk vereenvoudigt. Het laat bijvoorbeeld niet zien dat de rupsen ook door andere soorten vogels, of door wespen, spinnen en talloze andere ongewervelde dieren worden belaagd. Sperwers doden ook andere soorten zangvogels, die misschien vlinderrupsen eten. Voedselketens zijn daarom veel ingewikkelder dan ons schema suggereert. Hoe kunnen we dan weergeven wat er in werkelijkheid gebeurt?
We kunnen beginnen met een generalisatie, die voor alle levensgemeenschappen opgaat. We gaan ervan uit dat voedselketens beginnen met planten. Deze worden dood of levend gegeten door plantenetende organismen. Dit zijn meestal dieren. Vervolgens worden deze dieren opgegeten door andere dieren. Dan krijgen we:
groene plant → planteneter (herbivoor) → roofdier (predator)
Dit is een grote vereenvoudiging, maar een geoorloofde. In het voorbeeld van de vlinderrupsen zitten er twee roofdieren (predatoren) in de keten. Meer dan één predator in een keten is heel normaal, maar er zijn er zelden meer dan vier.
We gaan nu lessen trekken. Wie eet de schaatsenrijder?
Wij hebben voedselketens hierboven versimpeld tot één lijn. Als we zo’n keten gaan invullen met concrete planten en dieren blijkt er nooit sprake te zijn van één rechte lijn. Een predator als een koolmees eet altijd verschillende soorten planteneters, dus niet alleen de rupsen van vlinders. Daarom is het juister om een zogenaamd voedselweb te tekenen, hoewel ook dit een vereenvoudiging blijft.
Figuur 11 laat een mogelijk voedselweb voor een snoek zien. We nemen aan dat het een grote snoek is van bijvoorbeeld 4 kg. Zou men een kleine snoek nemen, dan zou er een heel ander web uitkomen.
Figuur 11: Enkele mogelijke voedselrelaties van een grote snoek.
Er zijn heel wat manieren om het web te tekenen. Elk ervan brengt andere groepen organismen naar voren. De organismen van figuur 10 worden allemaal ook door allerlei andere organismen gegeten. Onderaan het voedselweb bevinden zich de waterplanten, die worden gegeten door kleine dieren. Dit zijn bijvoorbeeld schaaldiertjes, kikkervisjes en insecten. Deze kleine dieren worden op hun beurt gegeten door grotere dieren zoals blankvoorns, grote waterkevers en kikkers. Hoewel het in de figuur niet is aangegeven, komt het zeker voor dat kikkers hun eigen kikkervisjes eten. De voorns, kevers en kikkers vormen voedsel voor de roofvissen, zoals de baars. Al deze dieren, dus ook de baars, worden gegeten door de snoek. In dit schema zien we dat het mogelijk is dat er drie predatoren in één keten zitten: bijvoorbeeld kikker, baars, snoek.
De kikker eet de schaatsenrijder. En wie eet de kikker: de grote snoek.
Het ging in het voorbeeld om een grote snoek. Voor een kleine snoek van maar een paar centimeter komt er een heel ander web uit. Zolang hij nog jong en klein is, staat de snoek op de plaats van de waterkevers uit het vorige web (figuur 11). Net als de kevers voedt hij zich met kleine organismen zoals schaaldiertjes, kikkervisjes en insecten en wordt zelf gegeten door de baars en zelfs door grote kevers.
Figuur 12: Enkele mogelijke voedselrelaties van een kleine snoek.
De plaats van een organisme in een voedselweb zal van verschillende factoren afhangen. Belangrijk zijn daarbij leeftijd en grootte. De leeftijd is bij veel insecten van groot belang: als larve is het een planteneter, als volwassen insect kan het een predator (roofdier) zijn. Veel hangt af van het stadium in de levenscyclus en van de omstandigheden. Heel veel dieren, die zonder aarzeling als planteneters kunnen worden ingedeeld, zijn ook wel eens predatoren.
Neem een volwassen vlinder in de levensgemeenschap van het regenwoud. Hij zuigt de nectar uit een bloem, waardoor hij kan worden ingedeeld als planteneter, omdat hij direct van de plant leeft. Maar een ogenblik later kan hij sappen uit een ontbindend dierenlijk zuigen, of urine drinken, wat hem in een volkomen andere categorie plaatst. Dieren, die direct van groene bladeren leven beperken zich meestal tot enkele soorten. Predatoren en dieren die van vruchten, nectar, zaden en rottend organisch materiaal leven, kiezen daarentegen uit veel meer mogelijkheden. Daarom is het onmogelijk een voedselweb te tekenen voor een complete levensgemeenschap, zelfs voor de eenvoudigste. Probeer maar eens voor uzelf een voedselweb te tekenen, gebaseerd op uw laatste maaltijd.
Met schema’s komt er letterlijk tekening in de zaak, maar ook vertekening door vereenvoudiging.
Een levensgemeenschap wordt gekenmerkt door de verschillende planten- en diersoorten die zij bevat. Het gaat behalve om de verscheidenheid aan soorten ook om hun samenstelling en hun verspreiding over het gebied. Om de aard van een levensgemeenschap vast te stellen, beperkt men zich meestal tot een poging om de verscheidenheid aan soorten te bepalen. Een groot aantal verschillende soorten wijst op een ingewikkeld voedselweb. Iedere extra soort brengt vele nieuwe verbindingen met zich mee. Komt er in figuur l1 en 12 bijvoorbeeld een reiger bij, dan zou er in het schema veel veranderen.
We realiseren ons dat iedere soort in zijn levensgemeenschap zijn eigen rol vervult. Dat betekent dat niet elke soort in het schema een gelijkwaardige positie heeft. Daarom is het niet volkomen juist om twee levensgemeenschappen te vergelijken door het aantal soorten ervan te turven. Ecologen doen alleen het bij gebrek aan een betere methode.
Het ‘in kaart brengen’ van een levensgemeenschap in zijn geheel is praktisch ondoenlijk. Daarom beperken ecologen zich meestal tot een klein gedeelte ervan. Ze kiezen daarvoor geselecteerde groepen planten of dieren die gemakkelijker te vinden en te identificeren zijn dan andere. Zo wordt het ook mogelijk een vergelijking te maken tussen de verscheidenheid aan soorten in verschillende delen van de wereld, in verschillende levensgemeenschappen en op verschillende tijden van het jaar.
Als we de levensgemeenschappen op aarde vergelijken, zien we als duidelijkste trend een toename in verscheidenheid aan soorten gaande van de polen naar de evenaar. Van praktisch alle groepen organismen zijn er in de tropen meer soorten dan in de gematigde of de poolgebieden. Er zijn ook andere trends. In de gematigde luchtstreken is Noord-Amerika rijker aan soorten dan West-Europa. En op afgelegen eilanden bevinden zich minder soorten dan op de continenten. Toch blijft de afstand tot de evenaar voor de soortenrijkdom het belangrijkste criterium.
Zo komen in Michigan, een staat in Amerika (42-48° N.Br.), circa 136 vlindersoorten voor en in Liberia, een West-Afrikaans land (5-8° N.Br.), dat ongeveer even groot is als Michigan, circa 720 soorten. In een tuin in Nederland zal men op zijn hoogst 15 soorten dagvlinders vinden, maar in een tuin in West-Afrika is het mogelijk exemplaren te vinden van bijna 300 verschillende soorten. Er mogen in de tropen dan wel veel soorten zijn, daar staat tegenover dat al die soorten tamelijk zeldzaam zijn.
Een ander voorbeeld vormen de soorten muizen die respectievelijk op een cacaoboerderij in Ghana en op braakliggend land in Michigan werden gevonden: 219 tegenover 67 soorten. En zo zouden we door kunnen gaan, hoewel in beide milieus natuurlijk uitzonderingen voorkomen.
De verscheidenheid geldt vooral voor natuurlijke plekken.
Tabel 5: Het voorkomen van Acraea vlinders in een tuin bij Freetown, West-Afrika over een periode van 27 opeenvolgende maanden.
Tabel 5 laat zien hoeveel vlindersoorten van het geslacht Acraea er voorkomen in een tuin in de buurt van Freetown (Sierra Leone, West-Afrika). Ze werden daar gevangen, gemerkt tegen het dubbeltellen en weer losgelaten. De Acraea komt veel voor in tropisch Afrika en de tropische bloemen in de tuinen oefenen een speciale aantrekkingskracht op ze uit. Ze zijn eenvoudig te vangen met een vlindernet. Het is niet moeilijk ze te identificeren en ze kunnen gemakkelijk worden gemerkt met een stipje snel drogende inkt op de vleugel. De steekproef duurde 27 maanden achtereen. Alle soorten Acraea-vlinders werden gevangen. Hiervan werd een lijst opgesteld met de aantallen waarin ze voorkwamen.
Men kan in tabel 5 zien dat er wel twintig soorten zijn, maar dat meer dan zestig procent van de gevangen vlinders tot de eerste drie soorten behoorden. De tien minst voorkomende soorten maakten nog geen 4 procent van het totaal uit. Er werden in totaal 6745 vlinders gevangen, van twee soorten slechts één en van vier andere soorten elk minder dan tien exemplaren.
In andere delen van West-Afrika zijn de vlindersoorten die in deze tuin maar zelden voorkwamen juist heel gewoon. In de buurt van de tuin lag een bos en daar was de Acraea quirina de meest voorkomende Acraea-soort. In de tuin vormde deze soort slechts 2,2 procent van het totale aantal gevangen vlinders. In de dichtbij gelegen rijstvelden was de Acraea encedon de meest voorkomende soort. Toch werd er daarvan in de tuin slechts twaalf keer een gevangen.
Volwassen Acraea-vlinders leven van de nectar van bloemen. Dat er veel nectar in de tuin te halen valt, hoeft nog niet de reden te zijn dat sommige soorten veel voorkomen en andere weinig. Elke Acraeasoort geeft aan bepaalde soorten planten de voorkeur om als voedselplant te dienen voor zijn rupsen. Misschien is dit de reden waarom sommige soorten in deze tuin veel voorkomen en andere weinig. Het directe verband tussen de rijkdom van de voedselplanten en het voorkomen van de daarbij behorende vlindersoorten is echter moeilijk te bewijzen.
In Nederland weten ze bij de vlinderstichting alles van vlinders.
Het wáárom van de toename van het aantal soorten in de richting van de evenaar is vreemd genoeg niet bevredigend verklaard. Zelfs nog niet, nu het verschijnsel buitengewoon goed is gedocumenteerd over een periode van meer dan honderd jaar. Dieren zijn afhankelijk van planten, en planteneters hebben de neiging zich te beperken tot bepaalde plantensoorten. Omdat er in de tropen meer plantensoorten zijn dan in onze gebieden, zou dat alleen al de grotere verscheidenheid aan diersoorten kunnen verklaren. Het is echter niet waarschijnlijk dat daarmee alles gezegd is en het verklaart in elk geval niet waarom er zoveel soorten planten zijn in de tropen.
Tropische gebieden kennen ook een grote variatie van levensgemeenschappen. Zo vinden we in Uganda bijna elke denkbare soort levensgemeenschap die op land voorkomt: van het tropisch regenwoud tot de toendra. De toendra ligt in Uganda boven de 2000 meter hoogte. Deze toendra floreert beter dan in onze poolstreken waar het kouder is. Maar een grote variatie van levensgemeenschappen zegt niets over het aantal soorten per levensgemeenschap.
Vooral in oude, gevestigde levensgemeenschappen komt vaak een grote verscheidenheid aan soorten voor. Er blijken vaste verhoudingen te bestaan tussen de aantallen van de verschillende soorten. Van een paar soorten zijn er veel exemplaren, van veel soorten zijn er slechts één of enkele exemplaren te vinden. Deze verdeling treffen we steeds weer aan, of we nu kijken naar bloemen in het veld, bomen in een bos of insecten die we vangen in een val. Een soort die in de ene levensgemeenschap veel voorkomt, kan in een andere schaars zijn, al lijkt deze levensgemeenschap op het oog hetzelfde. Elke soort heeft wel een paar gemeenschappen waar hij veel voorkomt.
Schommelingen in de omvang van populaties komen wel voor, maar over het geheel genomen en naar verhouding blijken ze gering. Dit heeft voor planteneters zonder twijfel te maken met de variatie en de stabiliteit bij hun voedselplanten. De schommelingen in de aantallen dieren die van planteneters leven, hangen op hun beurt af van de relatief stabiele aantallen hiervan. In een oude levensgemeenschap zijn de aantallen planten tamelijk stabiel en daardoor ook de aantallen insecten die ervan leven. Dit houdt dan de schommelingen in de aantallen vogels die de insecten eten weer beperkt.
Met het omzetten van deze gemeenschappen in monoculturen vindt een terugval in verscheidenheid plaats. De factoren die de schommelingen der populaties binnen de perken hielden, verdwijnen dan. Daardoor zal de stabiliteit afnemen. Er wordt overal ter wereld voortdurend natuur omgezet in monocultuur. Deze afbraak van de oude levensgemeenschappen gaat ten koste van de verscheidenheid op de wereld. De gevolgen ervan zijn instabiliteit van veel populaties en soms explosieve toename van bepaalde soorten: plagen.
De variatie in de natuur is, letterlijk, ongekend. De palmoliebusiness is gebaseerd op een monocultuur.
Veranderingen van seizoenen beïnvloeden praktisch alle organismen. Veel dieren nemen de seizoensgebeurtenissen met hun zintuigen waar. Vogels gaan in het voorjaar broeden als de dag langer wordt en de temperaturen stijgen. In het regenwoud reageren de vogels op de toe- of afname van de regenval.
Ook planten reageren op het stijgen van de temperatuur in het voorjaar. De stofwisselingsprocessen nemen in intensiteit toe, waardoor de plant een periode tegemoet gaat van grotere activiteit. Vaak ook is een voorafgaande ‘koudeschok’ nodig om de prikkel te geven voor deze groei of voor de voorbereiding van de bloeiperiode. In de herfst worden prikkels gegeven, waardoor de plant zich opmaakt om de winter door te komen.
Ook op indirecte wijze zijn de organismen afhankelijk van seizoensinvloeden. Zo zal de grote plantengroei in het voorjaar de stand van bladetende insecten bevorderen. Dit betekent een toegenomen beschikbaarheid van voedsel voor insectenetende vogelsoorten. De groei van de planten geeft diezelfde vogels gelegenheid tot nestelen. Deze vogelsoorten reageren dus zowel direct op de seizoensverandering − de langer wordende dag stimuleert het broeden − als indirect vanwege de toegenomen beschikbaarheid van voedsel en gelegenheid tot nestelen. Het is overigens lang niet altijd gemakkelijk om uit te maken in hoeverre bepaalde gedragingen van soorten te herleiden zijn tot directe of indirecte factoren.
De veranderingen van de jaargetijden vinden we hier meestal vanzelfsprekend. Iedereen is zich bewust van de opeenvolging van de seizoenen. Tuiniers letten goed op veranderingen en maken dienovereenkomstig hun plannen. Veel boeken over tuinieren vertellen wat je de laatste maand had moeten doen. Er zijn van jaar tot jaar zekere verschillen. We kennen allemaal de strenge winter die nu en dan voorkomt, het late voorjaar, of de buitengewoon mooie zomer. Het weer vormt hèt onderwerp van het dagelijks gesprek. De seizoensveranderingen zijn in onze streken zo duidelijk dat we daar niet dieper op in zullen gaan.
In de tropen wordt de seizoensgesteldheid minder goed aangevoeld. Veel mensen die er niet geweest zijn, verkeren in de veronderstelling dat het klimaat er het hele jaar door hetzelfde is en dat de meeste planten en dieren doorgaan met hun bezigheden zonder zich erom te bekommeren welke tijd van het jaar het is. Zo is het niet. Laten we dit met een voorbeeld duidelijk maken. We bekijken de invloed van de seizoenen op de groep van de pijlstaartvlinders. We merken daarbij op dat dit patroon ook voor de meeste andere groepen planten en dieren opgaat.
In onze supermarkt is het seizoen steeds meer uit het aanbod verdwenen.
De pijlstaartvlinders vormen een aparte groep grote, voornamelijk ’s nachts vliegende insecten, die in grote delen van de wereld voorkomen, maar vooral in de tropen algemeen zijn. Figuur 13 laat het gemiddelde aantal pijlstaartvlinders zien dat elke nacht gedurende twaalf maanden achtereen in een lichtval gevangen is. Ook dit experiment vond weer plaats in Freetown in West-Afrika. Het gemiddelde aantal vlinders per nacht bleef van oktober tot maart min of meer constant. In april trad een plotselinge stijging op en in mei en juni werd een piek bereikt. De toename werd niet veroorzaakt door de plotselinge verschijning van, tot dan afwezige, nieuwe soorten; het was een toename van de soorten die er al waren. In juli viel het aantal weer snel terug tot het oude niveau.
Dit seizoenspatroon herhaalt zich elk jaar en de plotselinge toename (die in sommige jaren pas in mei valt) wordt in de eerste plaats gestimuleerd door de eerste zware regenbuien die volgen op het lange droge seizoen. De onderste helft van figuur 13 laat zien dat het echte regenseizoen dan nog niet begonnen is. Met de regenperiode van juli en augustus nemen de aantallen pijlstaartvlinders weer sterk af. De pijlstaartvlinders komen aldus het meest voor tijdens de maximale verandering in de regenval na het droge seizoen en minder als de regenval op zijn hevigst is.
Figuur 13: Boven: het gemiddeld aantal pijlstaartvlinders dat elke nacht tussen oktober 1968 en september 1969 in een val werd gevangen in Freetown (Sierra Leone). De getallen boven de kolommen geven het aantal verschillende soorten aan waaruit de gevangen vlinders elke maand bestonden. Onder: De regenval in centimeters per maand.
De getallen boven iedere kolom in figuur 13 geven het aantal sóórten aan dat elke maand gevangen werd. Dit aantal soorten blijft tamelijk constant terwijl het totale aantal exemplaren sterk schommelt. In maart werden per nacht gemiddeld slechts 7 vlinders gevangen, maar over de hele maand werden 29 soorten geteld. In april werden met 68 exemplaren per nacht toch slechts 27 soorten geteld.
Deze bevindingen verschillen geheel van wat in ons land gebeurt. Vergelijkbare cijfers duiden erop, dat hier het aantal exemplaren en het aantal soorten tegelijk met elkaar stijgen en dalen. De top in het aantal exemplaren en de verscheidenheid aan soorten valt op hetzelfde tijdstip in het midden van de zomer.
Als we de scherpe stijging van de aantallen pijlstaartvlinders in april willen verklaren, kunnen we denken aan het voedsel voor de vlinders en aan de voedselplanten voor de rupsen, die dan beschikbaar zijn.
Veel meer exemplaren betekent niet dat er meer soorten zijn.
We hebben ons tot nu toe bezig gehouden met de verschillende manieren waarop planten en dieren zijn georganiseerd in levensgemeenschappen. We hebben gezien hoe organismen de beschikbare voedingsstoffen exploiteren en hoe ze reageren op het milieu. We zagen dat soorten beperkt worden door de andere soorten in hun levensgemeenschap en door het (niet-levende deel van het) milieu zodat één soort zich meestal niet uitzonderlijk kan uitbreiden. Nieuwe levensgemeenschappen komen tot ontwikkeling volgens een reeks opeenvolgende stadia (successie) die uitmondt in een climax. Een climax kan ontstaan als een natuurlijke ontwikkeling geleid heeft tot een toestand, waarin geen of praktisch geen verandering meer optreedt. Zo’n stationaire toestand is natuurlijk afhankelijk van stabiliteit in de uitwendige milieu-eigenschappen zoals het klimaat.
De mens doorbreekt door zijn gedrag deze stabiliteit nogal eens. Als een levensgemeenschap door ingrijpen van de mens wordt verstoord, begint de successie opnieuw. De mens kan ook stabiliteit brengen, bijvoorbeeld door consequent maaien of kappen. Blijft het ingrijpen van de mens onveranderd aanwezig, dan zal een nieuwe climax ontstaan die vermoedelijk verschilt van de originele. De landbouw van de vorige eeuwen, die toen weinig veranderingen onderging, vormt hiervan het bekendste voorbeeld.
Natuurlijke levensgemeenschappen zijn betrekkelijk stabiel en het lijkt erop dat, hoe meer soorten er aanwezig zijn, hoe groter de kans op langdurige stabiliteit is.
We hebben het voornamelijk gehad over de onderlinge verhoudingen tussen soorten. Hierna breiden we deze relaties uit tot het niet-levende deel van het milieu, waarbij we speciale aandacht besteden aan het opvangen en doorgeven van energie binnen levensgemeenschappen en de manieren waarop voedingsstoffen worden verkregen en gebruikt.
De complexe levensgemeenschap wordt kwetsbaar ná verstoring.
