Wat is ecologie? (serie 3)
D.F. OWEN
.
Een ‘systeem’ kunnen we omschrijven als een stelsel van elementen en hun onderlinge relaties; tezamen vormen die een eenheid met eigenschappen die anders zijn dan uit een optelsom van de elementen te verklaren is − dus eigenlijk zoals een radio muziek kan doorgeven, omdat hij meer is dan een simpele optelsom van zijn losse onderdelen. Als een systeem ook levende wezens bevat spreken we van een ecosysteem. Als we naar eigenschappen van ecosystemen gaan kijken is het goed om deze begripsafgrenzing in gedachten te houden.
In principe moet een ecosysteem met zijn eigen materiaal toe kunnen: alle stoffen die nodig zijn om het leven vol te houden – zoals water, anorganische verbindingen en elementen – blijven binnen het systeem en circuleren daar. Er bestaat dus een kringloop van de stof. Alleen de energie wordt uit het zonlicht geput. Deze verdwijnt op den duur ook weer uit het systeem.
Naast de kringloop van de stof is er dus een stroom van energie. Het kenmerk van die energiestroom is, dat deze volgens patronen verloopt die in ieder ecosysteem hun eigen vorm hebben. We kunnen een ecosysteem dus opvatten als een ‘gekanaliseerde energiestroom’.
Over de geslotenheid van de kringloop van de stof moet men geen al te starre ideeën hebben. Er is geen enkele plek op aarde te bedenken, waar geen relatie bestaat met de omringende omgeving. Overal vindt wel enige stofoverdracht plaats; hetzij naar binnen, hetzij naar buiten. Daarmee wordt het ook erg moeilijk om een ecosysteem te begrenzen. Het enige echte gesloten ecosysteem dat we kennen is de hele levende wereld. Maar het is natuurlijk wel zo praktisch en zeker niet verkeerd om te praten over het ‘regenwoud-ecosysteem’ of het ‘eikenbos-systeem’, enzovoort.
Er zijn ook onderzoekers die een ecosysteem rond één plant of dier willen situeren. Dit ecosysteem is dan het stelsel van alle elementen uit de omgeving waar die ene plant of dat ene dier betrekkingen mee onderhoudt. Waar het bij het inleiden van dit begrip om gaat is dat het ecosysteem alles omvat, dat bijdraagt aan het in stand houden van leven erbinnen.
De natuur laat zich niet in een gesloten vakje dwingen, dat maakt het juist zo interessant.
.
We weten dat groene planten ophouden met groeien als ze geen zonlicht meer krijgen. Behalve licht hebben ze verder slechts lucht, water en opgeloste minerale zouten nodig. In tegenstelling tot dieren hebben ze geen voedsel nodig in de zin van wat wij daar normaal onder verstaan. Voedsel betekent voor ons lichaam energie en het is duidelijk dat planten juist energie bevatten. Denk alleen maar aan het verbranden van een stuk hout dat hitte en licht uitstraalt. Zolang die energie in de plant zit opgeslagen, noemen we het chemische energie.
Het bijzondere van planten is nu, dat ze de energie van de zon (zonlicht of zonnestraling) kunnen omzetten in chemische energie. Dit omzettingsproces heet fotosynthese. De plant gebruikt een gedeelte van die chemische energie voor zichzelf (om te leven). De rest blijft opgeslagen in het plantenweefsel en komt vrij als de plant (levend of dood) wordt gegeten door een ander organisme. Dit veroorzaakt energiestromen, waarop we verderop zullen ingaan, die zeer belangrijk zijn voor het begrijpen van een ecosysteem.
Alleen de groene planten zijn tot fotosynthese in staat, plus sommige rode en bruine algen en een paar bacteriën. Tot dusver is het niet gelukt in een laboratorium dit proces na te bootsen. Het is dan ook een zeer ingewikkeld proces, dat we hier niet behandelen. Het gaat erom dat groene planten, die blootgesteld zijn aan licht, organische stoffen kunnen produceren uit kooldioxide en water. Dit kunnen we als volgt weergeven:
Figuur 14: Groene planten kunnen organische stoffen produceren uit kooldioxide en water.
De hoeveelheid zuurstof die vrijkomt, is ongeveer gelijk aan de hoeveelheid kooldioxide die wordt opgenomen. Voor het opnemen van zonlicht maakt de plant gebruik van kleurstoffen. Er zijn er verscheidene. De belangrijkste groep kleurstoffen zijn de chlorofylen. Zij zijn het, die de planten hun groene kleur geven. Zij zijn opgeslagen in minuscule deeltjes in de plantencellen, die chloroplasten heten.
De snelheid waarmee een ecosysteem chemische energie uit zonlicht kan maken noemt men de productiviteit van het ecosysteem. Daarnaast verstaan we onder primaire productie de totale hoeveelheid energie die door planten in een bepaalde tijd wordt opgeslagen. Om te leven moet de plant zelf over energie kunnen beschikken. Ze gebruikt daarvoor een deel van haar eigen organisch materiaal. Een plant maakt meer energie in de vorm van organisch materiaal dan voor haar eigen levensprocessen nodig is. De hoeveelheid energie die na het gebruik voor haar eigen levensprocessen overblijft, heet de netto-primaire-productie. Alleen deze komt als voedsel ter beschikking van de dieren.
Wat er precies gebeurt bij fotosynthese is een wereld op zich (mooi beschreven in het Engelstalige boek van Jef Lowenfels Teaming with Nutrients, The Organic Gardener’s Guide to Optimizing Plant Nutrition, Timber Press).
.
De totale hoeveelheid levend materiaal die er op een gegeven ogenblik is, noemen we de biomassa. Deze wordt meestal uitgedrukt als het droge gewicht per oppervlakte-eenheid (bijvoorbeeld in kilogram per hectare). Het droge gewicht is eenvoudig het gewicht van het planten- en dierenmateriaal als het water eruit verwijderd is.
Dieren zoals koeien, die direct van groene planten leven, worden soms secundaire producenten genoemd, omdat ze plantenmateriaal zo omzetten dat het door andere dieren (vooral de mens) gebruikt kan worden. Maar het is gemakkelijker en even juist om bij dieren die uitsluitend van groene planten leven, van primaire consumenten te spreken. Beide termen worden door ecologen gebruikt en ze betekenen hetzelfde. De echte producenten, de schéppers van organisch materiaal, zijn de groene planten en alle andere organismen zijn voor hun voedsel van hen afhankelijk.
Dit klinkt allemaal nogal technisch, maar we hebben in min of meer formele bewoordingen iets gezegd wat veel mensen heel goed kennen. Als een tuinder een rijtje bonenzaden plant, zullen ze tenslotte opgroeien en bonen voortbrengen, die geoogst en gegeten kunnen worden. Aan het eind van de groeitijd heeft de tuinder zijn oogst, maar er zijn ook nog veel andere plantendelen over − bladeren, stengels en wortels − allemaal voortgebracht door de fotosynthese. Elke plant apart heeft iets van de chemische energie gebruikt om te leven. De netto-productie blijft over en de tuinder gaat het daarvan alleen om de bonen.
Nu is duidelijk dat in elk ecosysteem primaire productie moet plaatsvinden. Het zijn bijna altijd de groene planten die daarvoor zorgen. Zij brengen de chemische energie in, die door de dieren wordt verbruikt. Zonder planten kunnen ecosystemen niet bestaan, omdat er dan geen bron van organisch materiaal is. Een konijn dat vol met parasitaire wormen zit en bedekt is met vliegen, vormt op zichzelf geen ecosysteem, omdat het konijn zichzelf niet in leven kan houden zonder voedsel. Maar als we gras toevoegen, hebben we in principe een ecosysteem.
Een aquarium met waterplanten is een ecosysteem, omdat de planten groeien door middel van de fotosynthese. Als men goudvissen houdt in een aquarium met waterplanten, is het mogelijk dat het aquarium een ecosysteem in evenwicht vormt. Het zal vermoedelijk nodig zijn er wat kleine organismen aan toe te voegen, die zich met de planten voeden en de goudvissen van voedsel voorzien. Er zullen ook organismen, zoals bacteriën, nodig zijn om de dode planten af te breken als deze zich ophopen. Anders raakt het aquarium al gauw verstikt door de plantenresten.
In de praktijk is het niet gemakkelijk om een aquarium in evenwichtstoestand te krijgen. Het is mogelijk, maar de meeste mensen doen er extra voedsel in voor de goudvissen en halen regelmatig het overtollige plantenmateriaal weg. Voor het ecosysteem zijn vissen niet per se nodig. Wat fundamenteel noodzakelijk is, zijn groene planten, licht en afbraakorganismen. De planten vinden in het water meestal voldoende kooldioxide voor de fotosynthese en ze produceren zelf de zuurstof die ze nodig hebben om te ademen. De planten voorzien ook de afbraakorganismen van de zuurstof die ze nodig hebben voor het verbranden van de plantenresten. Dat levert weer kooldioxide op.
In een ecosysteem in evenwicht zie je een mooie kringloop.
.
Licht, kooldioxide, water en chemische elementen vormen alles wat nodig is voor de plantenproductie. Hoe hard planten groeien hangt af van de beschikbaarheid van deze vier voorwaarden. Elk kan dus als beperkende factor optreden. Dat wil zeggen: is er van één factor tekort, dan belemmert dat de groei van de planten, hoe royaal de andere factoren ook beschikbaar zijn. Men spreekt ook wel van de minimumfactor.
Kooldioxide treedt zelden op als beperkende factor, omdat het in de lucht normaal voldoende aanwezig is. Beschikbaar licht verschilt naar gelang de tijd van het jaar, de geografische breedte en het weer. In de zomer groeien de planten het meest. Het tempo van veel biologische processen wordt beïnvloed door de temperatuur en de productie van de plant vormt daarop geen uitzondering. Dit is niet voor alle planten gelijk.
Ook water vormt wel een beperkende factor. Vooral in droge tropische gebieden, waar water snel verdampt en verloren gaat, kan watergebrek de groei verhinderen. Landplanten hebben flinke hoeveelheden water nodig, niet alleen voor de fotosynthese, maar ook voor de transpiratie. Dat is een verdampingsproces dat royaal water vereist. Ook is er water nodig voor de stofwisseling van het plantenweefsel. In de bodem vinden landplanten steun en ze nemen er water en opgeloste voedingszouten uit op.
De kwaliteit van het bodemleven – het netwerk van de ontelbare micro-organismen die daar leven – is ook een belangrijke factor. Dat komt omdat micro-organismen een belangrijke rol spelen bij het opnemen van voedingsstoffen door de plantenwortels.
Grote gebieden zijn voor de meeste planten ongeschikt, omdat ze te droog of te koud zijn. Dit zijn de woestijnen waar het te droog is en de poolstreken en de hoge bergtoppen waar het te koud is. Voor waterplanten is water natuurlijk een noodzakelijke voorwaarde. Sommige waterplanten zijn geworteld in de bodem, maar vele drijven. Fotosynthese is in diep water niet mogelijk, omdat licht niet ver in water doordringt. Zelfs in de helderste oceaan is de meeste fotosynthese beperkt tot de bovenste laag water. Organismen die vrij in het water zweven, noemt men plankton. Dit zijn voor een groot deel minuscuul kleine plantjes die in ontelbare miljoenen kunnen voorkomen. Wanneer er erg veel zijn, kunnen ze het water kleuren.
Het was Von Liebig die als eerste wees op het verschijnsel ‘minimumfactor’.
.
Er is in 1970 een schatting gemaakt van de netto-primaire-productiviteit, de netto-primaire-productie en de biomassa van alle belangrijke wereldecosystemen. Die cijfers zijn samengevat in tabel 6. Alle schattingen vormen maar een gemiddelde en we moeten in gedachten houden dat veel van de genoemde ecosystemen door de mens drastisch zijn veranderd. De mens consumeerde toen naar schatting ongeveer 1/200 deel van de jaarlijkse fotosynthese-opbrengst, dus van de netto-primaire-productie. Wij hebben geen schatting bij de hand van hoe het nu is, maar het is zeker véél meer geworden, want de wereldbevolking is intussen verdubbeld en ook consumeren we per persoon veel meer dan in 1970.
Tabel 5: Geschatte productiviteit, productie en biomassa van de voornaamste ecosystemen op aarde (bewerking naar R.H. Whittaker, Communities and ecosystems, 1970)
De grootste biomassa komt voor in de tropische wouden. Dit komt doordat er grote bomen groeien die een lang leven hebben en omdat er veel houtachtig materiaal is.
De biomassa in de oceanen is veel kleiner, omdat planktonplantjes ter ondersteuning geen houtachtige structuur nodig hebben. De biomassa in de zee blijft dus altijd op een laag niveau, dit in tegenstelling tot het woud. Toch is de primaire productiviteit er tamelijk hoog. De snelle consumptie en afbraak en het ontbreken van een houtachtige structuur is de oorzaak van de beperkte biomassa in de oceanen.
We hebben het (in aflevering 37) al gehad over de stadia van successie. Het is verleidelijk te veronderstellen dat deze opeenvolging tot toenemende productiviteit leidt. Dit is echter niet altijd het geval. Een climaxgemeenschap hoeft helemaal geen grotere productiviteit te hebben dan een levensgemeenschap in een eerder stadium van successie. In principe wordt een climax gekenmerkt door een evenwicht tussen productie en consumptie. Met dit evenwicht valt een climaxgemeenschap vaak beter te karakteriseren dan uitsluitend in termen van productiviteit.
We weten nu ruwweg hoeveel organisch materiaal de wereld in een jaar kan voortbrengen. We hebben enig idee van de verschillen in opbrengst tussen de belangrijkste ecosystemen. Deze kennis, met vallen en opstaan geleerd toen duizenden jaren geleden de landbouw begon, is de basis voor onze hedendaagse agrarische politiek en onze hoop de groeiende wereldbevolking te voeden.
Sinds 1970 is de groei op allerlei gebied exponentieel.
.
Energie wordt via het proces van de fotosynthese in een ecosysteem ingevoerd. Planten verliezen energie in de vorm van warmte. Deze warmte kan niet opnieuw door de plant gebruikt worden; ze straalt uit en verdwijnt.
Organismen (alle levende wezens) moeten zich inspannen om te leven. Dit ‘werk’ dat ze verrichten betekent een verlies aan energie. Het is gemakkelijk in te zien dat actieve dieren werk doen. We weten van onszelf dat we van werken honger krijgen. Voor planten is groeien en het opbouwen van een voorraad chemische energie ook werk. Er is dus een voortdurend energieverlies dat aangevuld moet worden.
Figuur 14 laat zien wat er gebeurt met de zonne-energie nadat die is opgevangen door groene planten. Het schema benadrukt dat planten de energie in een vorm omzetten, die door dieren gebruikt kan worden en dat er zonder planten geen dieren zouden kunnen bestaan.
Figuur 14: Schematische weergave van de weg die de energiestroom volgt.
Elke keer als een dier plantenmateriaal eet, wordt er wat van de energie omgezet in dierlijk weefsel en gaat er een deel verloren in de vorm van warmte. Ook blijft meestal een deel onverteerd. Hetzelfde geldt voor een dier dat in plaats van plantenmateriaal een ander dier eet.
Planten en dieren maken opmerkelijk ondoelmatig gebruik van de beschikbare energie. Het is mogelijk de hoeveelheid energie van de zonnestraling te meten. De hoeveelheid energie die wordt opgeslagen in plantenmateriaal kan men vinden door het materiaal volkomen te verbranden en de afgegeven hitte te meten. De verhouding tussen beide geeft aan hoe doelmatig de planten met het licht werken. Dit blijkt niet erg efficiënt te zijn; voor de meeste planten is de benutting niet meer dan 1 op 100 (1 procent), maar er zijn flinke verschillen.
Om zulke schattingen voor dieren te maken, moet de energie gemeten worden die ze zelf bevatten en de energie van de planten die ze eten. In de groei gebruiken jonge dieren een deel van het voedsel voor nieuw weefsel. Dit gedeelte van hun voedselenergie noemen we doelmatig gebruikte energie. Bij volwassen dieren met een constant gewicht is de doelmatigheid praktisch nul. Boeren zijn geïnteresseerd in het rendement waarmee vee gras kan omzetten in vlees voor menselijke consumptie. Voor hen heeft dit begrip dus een economische waarde.
Ook al lijkt 1 op 100 bijna niets, het is de beste natuurlijke uitkomst na miljoenen jaren van uitproberen.
.
Elke keer als een organisme een ander organisme opeet, treedt er een energieverlies op. We kunnen aldus voorspellen dat planten ‘overvloediger’ moeten voorkomen dan dieren. Daarmee wordt uitdrukkelijk niet bedoeld dat er meer sóórten planten zijn dan dieren. (Het omgekeerde geval is veel waarschijnlijker.) Ook moeten dieren die van planten leven ‘overvloediger’ zijn dan dieren die van andere dieren leven.
Iedereen voelt dit wel aan, maar hoe moeten we deze verhouding precies uitdrukken? We zouden zonder op de soort te letten, het aantal individuen kunnen tellen. Dat is erg onbevredigend, omdat sommige individuen groot zijn en andere klein. Men kan nooit zeggen: er zijn honderd planten nodig om één dier te voeden. Honderd kroppen sla voor één olifant of voor één sprinkhaan maakt al veel verschil. Als er dan nog sprake is van honderd willekeurige planten voor een willekeurig dier, zegt de vergelijking helemaal niets meer. Bovendien is het begrip individu soms dubbelzinnig. Wat is bijvoorbeeld een individu bij gras, een pol of een sprietje?
Het gebruik van het begrip biomassa lijkt beter te zullen voldoen. We hebben daarbij alleen te maken met de hoeveelheid droge stof en we hoeven ons niet druk te maken over de grootte van de individuen, of het onderscheid ertussen.
Een derde mogelijkheid biedt de schatting van de hoeveelheid energie. We kunnen vaststellen hoeveel calorieën er in de vegetatie en in de dieren zitten opgeslagen. Dit is geen gemakkelijk werk, maar deze taak is in een goed ecologisch laboratorium met behulp van een speciale uitrusting best uitvoerbaar.
Tot slot kunnen we het ‘overvloediger’ voorkomen van planten boven dieren uitdrukken als verschil in productiviteit. We maken dan een schatting van de hoeveelheid droog gewicht die er per oppervlakte-eenheid in een bepaalde tijd is gevormd. De productiviteit als maatstaf nemen lijkt nog het meest geschikt wanneer we proberen de overdracht van energie in ecosystemen te begrijpen.
Toen we het hadden over voedselketens en voedselwebben (vanaf aflevering 49) construeerden we schema’s, die de mogelijke voedselrelaties van de snoek lieten zien. Als we dat combineren met wat hierboven staat, kunnen we nog eens naar deze schema’s kijken. We zien dan dat we in voedselketens en voedselwebben in termen van energieoverdracht verschillende trappen kunnen onderscheiden. Vaak zijn er drie trappen, soms vier of vijf, en een enkele voedselketen heeft er nog meer. De verschillende trappen worden voedselniveaus genoemd. Het woord voedsel in deze term moet men niet te eng opvatten, omdat ook de opname van energie door planten er toe behoort, ook al zeggen we normaal niet dat een plant ‘zich voedt’.
Van de waterplanten tot de snoek zien we vier of vijf voedselniveaus.
.
Men kan de verschillende voedselniveaus als volgt indelen:
- Producenten: voornamelijk de groene planten. Deze vangen de zonne-energie op en zetten die om in chemische energie, opgeslagen in het plantenweefsel, het organisch materiaal (fotosynthese).
- Primaire consumenten: planteneters of herbivoren, die zich direct met groene planten voeden.
- Secundaire consumenten: vleeseters of carnivoren, die gewoonlijk predatoren (roofdieren), parasieten en aaseters worden genoemd. Ze voeden zich met primaire consumenten.
- Tertiaire consumenten: dieren die leven van secundaire consumenten.
- Consumenten van hogere orde: alle overige predatoren, parasieten en aaseters, die zich voeden met consumenten van tertiair of hoger niveau.
Een dier hoeft niet steeds tot hetzelfde niveau te behoren. Planten zijn wel altijd producenten. Deze kunnen we met zekerheid indelen, omdat ze de speciale bekwaamheid bezitten organisch materiaal te kunnen produceren door middel van de fotosynthese. Veel consumenten doen wat hen het beste uitkomt. Ze kunnen van het ene niveau naar het andere overspringen. Een beer die vis eet en bessen, is zowel een tertiaire als een primaire consument.
Planten op het land zijn veelal houtachtig en bevatten in hun weefsels grote hoeveelheden cellulose, die door de meeste primaire consumenten niet kunnen worden verteerd. Een olifant bijvoorbeeld eet zonder ophouden en verwerkt op een dag enorme hoeveelheden plantenmateriaal. Een onderzoek naar de omvang en de samenstelling van zijn uitwerpselen toont aan, dat het meeste materiaal dat de olifant naar binnen werkt, direct door zijn lichaam gaat zonder te worden verteerd. Hetzelfde geldt voor rupsen die bladeren eten: grote hoeveelheden worden opgegeten en grote hoeveelheden worden weer uitgescheiden.
Primaire consumenten die levende landplanten eten, verbruiken slechts een fractie van wat er voorhanden is. De rest wordt pas door andere organismen van hetzelfde voedselniveau gegeten wanneer de planten gestorven zijn. Er is zelden een opvallende opeenhoping van dood plantenmateriaal. Alles verdwijnt tenslotte. (Een uitzondering wordt gevormd door veen, waar juist wel opeenhoping van organisch materiaal plaatsvindt. Ook in bossen komt een langzame toename van de hoeveelheid humus wel voor.)
De organismen die verantwoordelijk zijn voor de opruiming noemen we primaire afbrekers. Ze behoren tot hetzelfde voedselniveau als de primaire consumenten, maar verschillen met hen doordat ze dood plantaardig materiaal eten in plaats van levend. Er zijn ook afbrekers van secundaire, tertiaire en nog hogere orde die zich voeden met dode consumenten. Deze worden meestal aaseters genoemd.
De gevreesde wilde hond die jaagt in groepen is een secundaire consument.
.
Als we terugkeren naar de snoek, zijn we nu in staat een nieuw schema te construeren dat een deel van het voedselweb laat zien. Ditmaal treedt er elke keer energieverlies op als organische stof van het ene niveau naar het volgende overgaat. Vanwege zijn vorm wordt dit type schema vaak een voedselpiramide genoemd. Het voornaamste kenmerk ervan is dat het getrapt is en niet geleidelijk in een punt uitloopt.
Figuur 15 laat een mogelijke piramide voor de snoek zien. De eenheden kunnen òf als energie worden uitgedrukt in calorieën, òf als biomassa in droog gewicht, òf als de aantallen individuen. We merkten hiervoor al op dat aantallen individuen onhandig werkt.
Figuur 15: Weergave van een deel van het voedselweb van de snoek, dat laat zien hoe energie wordt opgenomen en wordt doorgegeven naar volgende voedselniveaus. Het grijze gedeelte toont hoeveel van de energie wordt doorgegeven; de rest gaat op dat niveau verloren. Er is hier sprake van een generalisatie, die slechts een deel van de energierelaties van de snoek weergeeft.
De figuur suggereert dat er vier voedselniveaus zijn met de snoek als toppunt, maar er zijn er meer mogelijk: wanneer een baars een voorn eet en wordt gegeten door de snoek, voegen we al een nieuw niveau toe. Het schema laat andere dieren die planten eten, buiten beschouwing en gaat ervan uit dat de snoek een grote vis is die zelf geen vijanden heeft (voor het ogenblik hebben we de sportvisser buiten beschouwing gelaten). Daarnaast moeten we niet vergeten dat het ecosysteem niet is afgesloten voor andere invloeden: landdieren en dode bladeren vallen wel eens in het water en dragen zo bij tot het energiebudget van het ecosysteem.
De jager-verzamelaar staat als jager bovenaan in de voedselpiramide (en wordt als verzamelaar niet vaak gegeten door een roofdier).
.
In figuur 16 is een voorbeeld van een voedselpiramide zo volledig mogelijk uitgewerkt. Het bestudeerde ecosysteem is een ondiepe vijver en het was mogelijk een schatting te maken van de totale productiviteit, de biomassa en ook van het aantal individuen in de vijver. In de piramiden van de biomassa en de productiviteit zien we de te verwachten grote overgang tussen de producenten en de primaire consumenten. De volgende overgangen zijn minder groot. De twee piramiden hebben dezelfde vorm en ze geven in feite min of meer dezelfde informatie, elk in hun eigen eenheid.
Figuur 16: Piramiden van productiviteit en van biomassa voor een ven (Bron: R.H. Whittaker, 1970).
Het is mogelijk andere soorten piramiden te construeren en het maken van piramiden is een leuke en instructieve ecologische oefening. Een gemakkelijk project is het verzamelen van steekproeven van insecten die op planten zitten met behulp van een vlindernet. Zo’n net is een sterke nylonzak met een stevig frame van ijzerdraad, vastgemaakt aan een kort handvat. De doorsnee van het net moet ongeveer 40 cm zijn, maar het hoeft niet per se rond te zijn. Terwijl de verzamelaar vooruit loopt, zwaait hij het net zo dicht mogelijk bij de grond heen en weer. Na ongeveer vijfentwintig stappen wordt de inhoud van het net geleegd in een blik waarin enkele druppels chloroform zijn gedaan, zodat de actieve insecten verdoofd worden. Dan wordt het materiaal gesorteerd en het plantenmateriaal verwijderd. De insecten en andere kleine dieren, zoals spinnen, worden òf ingedeeld naar groepen van gelijke grootte, òf naar soort, òf naar voedingsgewoonten, zo die van hen bekend zijn. Een aanpak volgens de laatste twee vereist een zekere kennis van insecten. Zonder deze kennis kan men de insecten in ieder geval naar grootte indelen. (Er zijn trouwens veel minder insecten in het veld dan toen Owen dit schreef.).
Het laagste niveau van de voedselpiramide vormt ons natuurlijk kapitaal.
.
Laten we eerst de kleinste insecten op een rij leggen. De wat grotere leggen we op een rij daarboven. Als we hiermee doorgaan zien we de rijen steeds korter worden. Er ontstaat een piramidevorm. De kleinste insecten blijken het meest voor te komen en de grootste het minst.
Soms is dat niet zo. Dit daagt ons uit om daarvoor een verklaring te vinden. In de twee piramides van figuur 17 zitten de kleinste insecten aan de basis en de grootste bovenaan met daartussen nog drie klassen. De rechter piramide toont wat we normaal kunnen verwachten en de linker geeft weer wat werkelijk in de steekproef werd gevonden. In dit voorbeeld bevat de middelste grootte-klasse veel meer exemplaren dan we verwachten.
Figuur 17: Twee piramiden van het aantal insecten naar grootte-klassen van een braakliggend terrein in Michigan. Links de volledige steekproef, rechts dezelfde steekproef zonder de spuugwants. (Bron: F.C. Evans en U.N. Lanham, 1960).
Dit komt door het uitzonderlijke aantal van één soort, de spuugwants (Philaenus spumarius).* De spuugwants is het insect dat in zijn onvolwassen stadia in het voorjaar het bekende ‘spuug’ op de planten produceert. Hij komt algemeen voor in grote delen van Noord-Amerika en Eurazië.
De rechter piramide van figuur 17 laat zien hoe de indeling naar grootte eruit ziet als de spuugwants erbuiten gelaten wordt. Het lijkt er daarom op dat deze ene soort verantwoordelijk is voor de verstoring van de aantallenpiramide.
We kunnen ons afvragen hoe het komt dat de spuugwants zo veel voorkwam in deze steekproef. De verzameling werd verkregen van een braakliggend terrein in Michigan en het aantal spuugwantsen dat normaal op het terrein zit is niet bijzonder hoog. Maar in juli, toen de steekproef werd genomen, waren veel volwassen spuugwantsen het terrein van buitenaf binnengedrongen. Ze kwamen nadat dichtbijgelegen klaver- en luzernevelden waren gemaaid. In Noord-Amerika ontstaan enorme populaties spuugwantsen op klaver en luzerne en als hun milieu plotseling verstoord wordt, zoals bij het oogsten, vluchten ze en gaan ergens anders naartoe.
Het gevolg was in dit geval een plotselinge verstoring van de regelmaat in de aantallenpiramide in een andere levensgemeenschap. Het is een goed voorbeeld hoe menselijke handelingen een ecosysteem kunnen beïnvloeden. Veel menselijk handelen heeft vermoedelijk zulke gevolgen voor praktisch alle ecosystemen.
Dat een voedselniveau eentiende is van het niveau eronder vormt een goede vuistregel.
.
We maken even een uitstapje. D.F. Owen maakte hiervoor het onderscheid tussen producenten (de planten), primaire consumenten (planteneters) en secundaire consumenten (dieren die planteneters eten). De Amerikaanse ecologisch-econoom Brian Czech legt hierbij een interessant verband met onze economie.*
Allereerst stelt Czech, net als Owen, dat als je vleeseters carnivoren noemt, je sommige dieren supercarnivoren kan noemen; bijvoorbeeld leeuwen, arenden, krokodillen en haaien. En dat de scheidslijnen niet altijd scherp zijn. Zoals die beer die een lekkere bessenstruik ziet aan de oever van een rivier met zalmen. Die beer kan zelfs op een en dezelfde dag planten- en diereneter zijn. Grizzly beren zijn in het voorjaar in veel gevallen sowieso vegetariër. En zalmen zijn trouwens zelf jagers, dus vleeseters.
Maar interessanter is dat er in de natuur nog allerlei soorten zijn die niet goed in deze verdeling passen. Zo heb je bacteriën, wormen, hommels en bloedzuigers. Het zijn voornamelijk ongewervelde dieren. Deze soorten hebben zo hun eigen manier om in hun levensonderhoud te voorzien. Ze produceren niet en consumeren eigenlijk ook niet, tenminste niet zoals roofdieren dat doen. Sommige zijn parasieten, maar bijna allemaal zijn ze nuttig voor de natuur als geheel.
Owen schaart ze onder ‘parasieten en aaseters’. Czech noemt ze dienstverleners. Een groot deel van deze soorten breekt plantaardig en dierlijk ‘materiaal’ af dat te klein, te bedorven of anderszins te slecht verteerbaar is voor ‘reguliere’ consumenten. En die afbraak, zo zagen we, is nodig ook. Anders zou de aarde al gauw een grote hoop organische troep worden.
Sommige dienstverleners, hommels bijvoorbeeld, zuigen minuscule hoeveelheden plantennectar op. Ze vliegen daarvoor van bloem naar bloem. Tegelijk bestuiven ze deze planten die zonder dat zouden uitsterven, wat de basis van de producenten (het onderste voedselniveau) zou versmallen.
Andere dienstverleners, wormen bijvoorbeeld, verteren allerhande organisch materiaal. Al doende bewerken ze, zonder het te beseffen, de bodem. Die wordt er luchtiger door, wat water beter doet doorsijpelen en wortelgroei vergemakkelijkt.
Al deze soorten leveren feitelijk diensten voor de economie van de natuur als geheel. Deze dienstverleners maken, hoe je ze ook definieert, een groot deel van alle soorten uit.
De dienstverleners passen niet goed in een vakje van de voedselpiramide.
.
Czech trekt nu een parallel met onze gewone menseneconomie. Ook de economie van de mens bestaat uit ‘voedselniveaus’. De boeren lijken de ware producenten van de economie. Zij produceren ons voedsel. Maar neen, als je er goed over nadenkt zijn het toch de planten. Die doen hun werk voor de boeren en wij profiteren daarvan, precies zoals de dieren in de voedselpiramide. Vegetariër of niet, Homo sapiens teert net als alle diersoorten, op het plantenleven.
De meeste leden van de economie van de mens voorzien niet in hun levensonderhoud door letterlijk op plantenjacht te gaan. Het onderste niveau van consumptie bestaat uit een verscheidenheid aan bronnen die mensen ‘oogsten’ voor hun werk.*
Behalve planten zijn dat ook mineralen, aardolie, vissen en – tegenwoordig ook steeds meer – water en zand. De meeste van deze bronnen zijn niet eens levend, zodat je deze verzameling eigenlijk niet ‘producenten’ kunt noemen. Alleen de planten produceren echt hun eigen voedsel. En sommige uit het rijtje, zoals vissen, behoren tot een secundair niveau. Desondanks hebben al deze bronnen gemeen dat ze het basismateriaal vormen waarop de rest van de economie van de mens berust.
Ecologisch economen noemen dit vaak het ‘natuurlijk kapitaal’. Met het natuurlijk kapitaal als basis onder de economie van de mens zijn wat economen de primaire ‘producenten’ noemen, dus eigenlijk consumenten: boeren, houtvesters, mijnbouwers, bio-industriëlen, olielui, vissers en anderen die goederen direct van het land oogsten of uit de grond halen. De boeren komen hiervan het dichtst bij de functie van ware producenten vanwege hun rol in het proces van de fotosynthese.
Deze primaire consumenten leveren de grondstoffen voor de maakindustrie. Deze loopt van de zware industrie (zoals hoogovens) onderin de piramide, tot de lichtste industrie (zoals de computerchipproductie) helemaal bovenin. De zware industrie verwerkt de ruwe grondstoffen, en de lichte industrie verbruikt behalve de producten van de zware industrie ook allerlei gezuiverde of verwerkte materialen die in de piramidestructuur van onder naar boven stromen.
Ook in de economie van de mens passen de dienstverleners niet goed in een bepaald niveau. Vrachtwagenchauffeurs, barmeisjes, conciërges, grafdelvers – hun productie of consumptie gaat niet systematisch naar boven van het ene niveau naar het volgende. De vrachtwagenchauffeur brengt de ene dag een lading wol van de boerderij naar de fabriek, en de volgende dag een lading palen naar de boerderij. De bankier leent geld aan de boer èn aan de fabrikant. Barmeisjes bedienen boeren, fabrikanten en bankiers.
Allemaal leveren ze een bijdrage aan het bruto binnenlands product (bbp).
Want zoals je de natuur meet met de omvang van de biomassaproductie, meet je de economie van de mens met het bbp.
De maakindustrie is twee stappen verwijderd van de economische basis, omdat die niets oogst.
.
Biomassa mag je best vergelijken met onze economie, want in de natuur is vrijwel alle activiteit economisch. Er bestaat geen biomassa die niet actief is. Een hek kan zomaar stil om een weiland staan te niksen, biomassa kan dat niet. Soms komt het in de buurt van niksen, bijvoorbeeld bij boombast of een dier in winterslaap. Maar normaal is leven voortdurend in de weer om aan grondstoffen te komen om te overleven en om nageslacht te produceren. Ecologie gaat dan ook voornamelijk over waar de grondstoffen in de economie van de natuur terecht komen en hoe dat gebeurt.
Als in de economie van de mens ‘succes’ afgelezen wordt aan het niveau van het bbp, dan wordt in de economie van de natuur ‘succes’ afgelezen aan het niveau van activiteit.
Theoretisch kan de groei van de biomassa geheel en al van extra planten komen, maar normaal gesproken duidt een groeiende biomassa er op dat het ecosysteem groeit als een geïntegreerd geheel. Een groeiende economie van de natuur houdt dus in: meer producenten èn meer consumenten.
Evenzo kan de groei van het bbp theoretisch uitsluitend van extra boeren komen, maar normaal gesproken duidt een toenemend bbp erop dat de economie groeit als een geïntegreerd geheel. Een groeiende economie van de mens houdt dus in: behalve meer boeren ook meer fabrieken en meer diensten.
‘Succes’ kan ook gemeten worden voor onderdelen van de economie. Als bijvoorbeeld de bioscopen en theaters meer publiek trekken kunnen we zeggen: dit is een succesvolle sector van de economie. Net zo kunnen de dieren met geweien het relatief goed doen in hun aandeel in de biomassa.
‘Succes’ is een nuttiger begrip voor deze onderdelen dan voor de economie als geheel. De bioscopen en theaters groeien tenslotte omdat degenen die er werken in de strijd om de consumentenuitgaven (grondstoffen) met succes concurreren met andere sectoren, bijvoorbeeld met de restaurants. Ook het aantal dieren met geweien groeit als ze in de strijd om voedsel (grondstoffen) met succes concurreren met andere groepen dieren, bijvoorbeeld dieren met hoorns.
Zo komen we bij de implicaties van het bestaan van voedselniveaus voor eindeloos doorgaande economische groei. Een van de fundamentele principes van de economie van de natuur is dat er geen voedselniveau kan bestaan dat meer biomassa bevat dat het voedselniveau eronder. We zagen dat de omvang van een volgend niveau eerder veel kleiner is, misschien eentiende van het niveau eronder. Dat komt omdat het succes van het ene niveau afhankelijk is van het succes van het niveau eronder. Dat is een fundamentele natuurwet.*
Figuur 18 beeldt dit uit. De natuur houdt zich aan de natuurwetten, de mensheid probeert eronderuit te komen. De economie wordt topzwaar en bedreigt de gezondheid van de basis.
Figuur 18: De weergave van de voedselniveaus van al het leven op aarde (links) laat duidelijk zien dat in een groeiende economie van de mens (rechts) de natuur letterlijk onder druk komt te staan.
We keren nu weer terug naar het verhaal van D.F. Owen.
Eindeloze economische groei is bij één Aarde uitgesloten.
.
Een model is een vereenvoudigde voorstelling van de werkelijkheid. Meestal worden in een model feiten en veronderstellingen door elkaar gebruikt. Een model stelt ons in de gelegenheid de werking van iets te doorzien, ook al missen we bepaalde essentiële gegevens. Men moet een model dus slechts zien als een hulpmiddel om de werking van een proces te verduidelijken en niet als feitelijke verklaring van het proces.
Zo is het ook hier, als we proberen met een model de voedselkringloop van ecosystemen weer te geven. Om ons een idee te geven hoe ecosystemen energie verkrijgen en verbruiken, zijn er verschillende modellen voorgesteld. Geen enkel model is geheel bevredigend.
In 1942 deed R.L. Lindeman een voorstel voor een model betreffende de overdracht van energie in een ecosysteem. Zijn model is in een of andere vorm door bijna alle latere ecologen overgenomen. Lindeman’s model is in figuur 19 weergegeven. Het bevat behalve producenten en consumenten ook afbraakorganismen. Zij ontvangen energie van de producenten en van alle andere voedselniveaus.
Figuur 19: Het R.L. Lindeman-model voor de energiestroom in een ecosysteem.
Lindeman onderscheidt de afbrekers niet zelf naar voedselniveaus. Zo’n onderverdeling wordt echter noodzakelijk, wanneer we ons bezighouden met zowel de afbraakorganismen van dode planten, als met de afbrekers van dode dieren, want deze groepen behoren tot verschillende voedselniveaus. Dit is niet in het model van Lindeman te zien. Zijn model geeft ook niet de mogelijkheid dat een consument een afbreker eet. Men kan dus niet laten zien dat een secundaire consument als de merel, een primaire afbreker als de worm eet.
We zijn met deze aflevering weer terug in het werk van D.F. Owen dat dateert uit 1976.
.
Een ander voorbeeld vormt een termiet die leeft van dood hout. De termiet is duidelijk een primaire afbreker. Wanneer hij sterft wordt hij misschien opgegeten door de made van een vlieg, een secundaire afbreker. Het kan ook gebeuren dat hij levend wordt gegeten door een insectenetende vogel, in dit geval een secundaire consument. Dit laat figuur 20 zien.
Figuur 20: Een ander model voor de energiestroom in een ecosysteem. Volgens de in dit boek gedefinieerde indeling: producent, primaire consument, enz. is de weergave van horizontale pijlen naar links (bijv. van primaire consument naar primaire afbreker) eigenlijk niet op zijn plaats. Voorbeelden: 1: planten; 2: termiet; 3: koe; 4: made; 5: merel; 6: hyena; 7: havik.
In dit aangepaste model zien we de wegen die de energie (het voedsel) volgt. Bovenaan gaat de energie via de producenten het systeem in en er rechtstreeks weer uit. Dit gebeurt door de plantengroei (opname van licht) en het ‘werk’ dat de planten verzetten bij de ademhaling (afgifte van warmte). Soms wordt een ecosysteem van buitenaf beïnvloed en vindt er invoer en uitvoer van organisch materiaal plaats.
Een groot deel van de energie volgt een weg via consumenten, of afbrekers. Van de producenten gaat het eerst naar de primaire consumenten of naar de primaire afbrekers, als deze het levende respectievelijk dode plantenmateriaal eten.
Primaire consumenten worden opgegeten door secundaire consumenten, of als ze sterven door primaire of secundaire afbrekers.
Op elk niveau gaat energie verloren in de vorm van warmte opgewekt door werk dat verricht wordt. De ‘n-de orde’ in de figuren slaat op de consumenten en afbrekers van de derde, of hogere orde. Het is zo gedaan om ruimte te besparen en herhaling te voorkomen.
Noch figuur 19, noch figuur 20 schept de mogelijkheid, dat soorten nu eens tot het ene niveau behoren en dan weer tot een ander (zoals de beer die bessen en vis eet). Ook wordt niet weergegeven dat sommige diersoorten zowel consumenten als afbrekers kunnen zijn. (Het gaat ons trouwens niet zozeer om de soort, maar om de voedselpositie die het individu inneemt, elke keer dat het zich voedt).
De mens stelt ons voor een speciaal probleem, daar veel van ons voedsel ‘gedood’ is door andere mensen. In wezen zijn we als soort primaire en secundaire consumenten. Als we sla eten, zijn we primaire consumenten. Als we biefstuk eten, zijn we secundaire consumenten, hoewel de koe eerst gedood is door iemand anders en we dus eigenlijk aaseters genoemd zouden moeten worden.
Weinig van onze voedingsstoffen plaatsen ons op het voedselniveau van de derde en hogere orde. Vis vormt een uitzondering. Ook voeden we ons bijna nooit met van nature gestorven organismen. (Behalve als ze als hele kleine beestjes per ongeluk in de sla zitten. Zo krijgen vegetariërs in India toch hun dierlijke eiwitten binnen.)
Het model maakt duidelijk onderscheid tussen producenten en de organismen die hen nuttigen. Daarna staan de niveaus van afbrekers en consumenten steeds naast elkaar. De meeste ecosystemen hebben tenminste drie, soms vier voedselniveaus. Dan wordt het aantal betrokken organismen zo klein dat ze een onbelangrijke rol spelen bij de overdracht van energie.
Wat een miereneter is voor mieren is een aardvarken voor termieten (hier door mij op de vlucht gefotografeerd).
.
De landplanten hebben een ingewikkelde structuur, opdat de bladeren die zorgen voor de fotosynthese, het noodzakelijke zonlicht kunnen opvangen. Omdat lucht de planten weinig steun biedt, moeten de houtachtige delen daar vaak voor zorgen. Het sterkst vinden we dat bij bomen. Het duurt lang voordat bomen volwassen zijn en ze hebben een gering vermogen tot voortplanting.
Insecten vormen de grootste groep binnen de primaire consumenten in de ecosystemen op het land. Ze zijn klein en talrijk en ze planten zich snel voort. Bij andere primaire consumenten zoals olifanten en antilopen, gaat de voortplanting langzaam.*
Primaire consumenten schijnen landplanten weinig schade te doen; kaalvreten is ongebruikelijk. In een ontwikkeld zomergroen bos wordt slechts 1,5 tot 2,5 procent van de primaire productie gebruikt door primaire consumenten. In een weide met vee is dat 30 tot 45 procent en de meeste ecosystemen op het land liggen tussen deze twee uitersten.
Verreweg de meeste levende vegetatie wordt dus niet gegeten. De verklaring hiervoor kan men zoeken in de verhouding tussen het aantal dieren en het aantal planten. Daarnaast telt dat plantensoorten allerlei manieren hebben gevonden om te voorkomen dat ze door dieren worden gegeten. Een voorbeeld is het overbodig worden van geslachtelijke voortplanting bij sommige plantensoorten, die in plaats daarvan uitlopers, wortelknollen en schietloten vormen. Dit geeft de soort een betere kans voor de toekomst.
De meeste producenten worden dus niet levend door dieren gegeten. Als ze sterven verdwijnen ze door de activiteiten van de afbraakorganismen.
In de ecosystemen van de zee worden de meeste planten juist wel levend gegeten. Van de zeer kleine plantjes, het zwevende plankton, die in de zee het producentenniveau vormen, is dat vaak 60 tot 99 procent. Dit houdt in dat er in zee weinig primaire afbraakorganismen zijn. Het primaire afbraakniveau is er dus niet bijzonder ontwikkeld en de meeste afbraakorganismen zijn secundair, omdat ze leven van dode primaire consumenten.
De gigantische wereld van de micro-organismen blijft hier buiten beeld, omdat ecologen er pas later aandacht aan gingen besteden.*
.
We staan nu voor de belangrijke vraag hoe de regulatie van de populaties op de verschillende voedselniveaus verloopt. Zoals we al zagen, wordt op elk niveau het aantal organismen beperkt door de hoeveelheid voedsel, gevormd door het niveau eronder. In de praktijk is de biomassa van elk niveau min of meer constant. In land-ecosystemen, met name in bossen, is de biomassa van de primaire consumenten, vergeleken met die van de producenten, slechts klein. Daarom hebben de primaire consumenten weinig invloed op het producentenniveau.
Gevallen van ernstige schade die dieren aan de planten veroorzaken zijn, vooral in het bos, slechts zeldzaam. Een voorbeeld van ernstige schade is wel eens veroorzaakt door herten op de Hoge Veluwe. Denk ook aan het effect van Konikpaarden in de Oostvaardersplassen. Ook kan schade ontstaan bij een plotselinge uitbarsting van rupsen die bladeren eten.
Anderzijds lijkt de omvang van het primaire consumentenniveau wel van invloed op de niveaus van de secundaire en tertiaire consumenten. De predatoren (roofdieren) worden in hun aantallen beperkt door de beschikbaarheid van herbivoren (planteneters). Ze lijken regelmatig aan een voedseltekort te lijden.
De aantallen afbraakorganismen worden bepaald door de hoeveelheid organisch materiaal van dode producenten en consumenten.
We zien dus dat behalve de producenten en kennelijk de primaire consumenten alle voedselniveaus worden beperkt door de beschikbaarheid van voedsel. Nu moeten we nog wat theoretischer worden.
Eerst kijken we naar het water-ecosysteem, in het bijzonder de oceaan. De producenten zijn daar voor het merendeel het zwevend plankton dat in de bovenste laag van het water leeft. Ze planten zich snel voort en leven maar korte tijd. De generaties volgen elkaar snel op. Een groot deel van de producenten wordt gegeten door primaire consumenten. Dit zijn veelal kleine diertjes, die op hun beurt worden genuttigd door secundaire consumenten (als ze nog leven), of door secundaire afbrekers (als ze dood zijn). Dit leidt tot een goed ontwikkeld secundair consumenten-niveau, dat voornamelijk bestaat uit kleine tot middelgrote vissen. Zij onderhouden weer een flink tertiair niveau, dat bestaat uit grotere roofvissen, waarvan we er veel kennen van de vishandel.
In een water-ecosysteem als de open oceaan zijn er dus vier goed ontwikkelde voedselniveaus, mogelijk gemaakt door de geringe afmetingen en de goede eetbaarheid van de producenten. In meren geldt min of meer hetzelfde.
Met uitzondering van de producenten worden de populaties in elk voedselniveau waarschijnlijk beperkt door de hoeveelheid beschikbaar voedsel. Dit betekent niet dat, als we er op een bepaald voedselniveau zo maar één populatie uitpikken, deze per se in haar omvang beperkt wordt door het beschikbare voedsel. Het doet slechts vermoeden dat voor elk voedselniveau als geheel, de beschikbaarheid van voedsel de voornaamste beperkende factor vormt.
Hoe interpreteert u in dit opzicht wat er gebeurt in de Oostvaardersplassen?
.
We schijnen op het land voor een andere toestand geplaatst te zijn. Hier wordt het beeld beheerst door de producenten. Bijna overal is er groen en slechts een enkele keer zien we dat dierlijke consumenten een meer dan zeer geringe invloed hebben op de biomassa van de planten.
Primaire afbrekers trekken hier meer de aandacht dan in een water-ecosysteem, hoewel vele ervan klein zijn en niet gemakkelijk te zien. Het vele dode plantenmateriaal hoopt zich niet op, wat een overvloed aan afbraakorganismen doet veronderstellen.
Secundaire consumenten komen naar verhouding veel voor en hun aantallen lijken beperkt te worden door de beschikbaarheid van primaire consumenten. Er is zelden een goed ontwikkeld tertiair niveau.
Er schijnt dus een fundamenteel verschil tussen land en water te bestaan, en op het eerste gezicht lijkt het er op, dat de primaire consumenten in de ecosystemen op het land een unieke positie innemen, daar ze weinig of geen invloed op hun voedselbron schijnen te hebben en dus misschien niet beperkt worden door de beschikbaarheid van voedsel.
Dit falen van de primaire consumenten om op het land de levende producenten ten volle te benutten, kan op verschillende manieren uitgelegd worden. Veel ecologen menen, dat primaire consumenten niet beperkt worden door beschikbaar voedsel, maar door predatoren. In feite vragen we ons dus af, of bijvoorbeeld grazende antilopen op de Afrikaanse savanne in aantal worden beperkt door hun jagers (leeuwen, luipaarden en andere katachtigen), of door de netto primaire productie van gras.
Of, om een voorbeeld dichter bij huis te nemen: worden de aantallen rupsen op de planten in onze tuin beperkt door de jacht van vogels, of door de beschikbaarheid van plantenmateriaal?
.
Er is door de studie van geselecteerde populaties van primaire consumenten bewezen, dat predatoren een sleutelrol kunnen spelen bij het beperken van aantallen. Vanuit de studie van deze populaties kunnen echter geen conclusies worden getrokken die algemeen geldig zijn voor het hele voedselniveau. Zodoende kunnen we niet met zekerheid zeggen dat primaire consumenten als voedselniveau beperkt worden door predatoren.
Er zijn ook ecologen die de verklaring voor de beperkte omvang van het primaire consumentenniveau zoeken in de succesvolle ‘wapening’ van planten tegen herbivoren. Landplanten en dieren die ervan leven, hebben zich zij aan zij ontwikkeld en neigingen van de dieren om het plantenmateriaal beter te exploiteren, zijn weerstaan door aanpassingen van de planten zelf. Dit werd op verschillende manieren bereikt: door de vorming van doornen of taaie bladeren, of door de ontwikkeling van een uitzonderlijke reeks giftige bestanddelen. Deze giften spelen in de normale fysiologie van de plant geen rol maar dienen uitsluitend om de dieren af te schrikken. (Sommige door planten ontwikkelde natuurlijke verschrikkers van insecten, zoals pyrethrum, zijn door de mens gebruikt als belangrijke insectenbestrijdingsmiddelen.)
De aard van de afweermaatregelen kan worden verklaard uit de voor landplanten noodzakelijke bouw − ze hebben veel ondersteunend weefsel nodig. Zonder deze weefsels zou de plant de fotosynthese niet kunnen uitvoeren en zouden de ecosystemen zoals wij die kennen op het land niet bestaan. Als de primaire consumenten de landplanten nooit hadden toegelaten hun complexe structuren te ontwikkelen, zouden ze zelf niet zijn blijven bestaan. Het alternatief is dan ook dat landplanten slechts tot zover worden geconsumeerd, dat ernstige afbraak en vernietiging van de ecosystemen wordt voorkomen.
We moeten bedenken dat we iets bestuderen, wat zich gedurende miljoenen jaren heeft ontwikkeld. Wat ook de verklaring mag zijn, duidelijk is dat op het land het overgrote deel van de plantenproductie naar de primaire afbraakorganismen gaat en niet naar de primaire consumenten, terwijl in de zee de situatie net andersom is.
.
Energie komt een ecosysteem binnen via het proces van fotosynthese en verlaat het weer in de vorm van warmte. Het is een stroom en geen kringloop. Per voedselniveau bekeken zien we hetzelfde patroon: de energie die binnenkomt wordt van aard veranderd en is daarna niet langer bruikbaar voor de organismen. Alle energie die door een ecosysteem wordt omgevormd, is na gebruik in biologische zin totaal nutteloos, dit in tegenstelling tot het hergebruik van stoffen. Dat hergebruik van de stoffen vergt juist energie.
Hoe doelmatig de energiestroom binnen een ecosysteem wordt gebruikt, vindt zijn weerslag in de omvang van de fotosynthese, de bruto primaire productie en het aantal voedselniveaus. De energie-output van een ecosysteem – of het nu een bos is of een akker met boerenkool – hangt af van de energie-input en van de paden die de energiestroom volgt. Normaal verdwijnt alle energie als warmte, maar energie raakt in de vorm van chemische energie ook wel tijdelijk opgesloten in het hout van bomen (of steenkool).
Stel je een bramenstruik voor als een ecosysteem. Gooi je er het klokhuis van een appel in, dan draag je voor een heel klein beetje bij aan de chemische energie die tenslotte komt vast te liggen in de bramen die je later plukt en opeet. Met dat plukken haal je juist energie uit dit bramenecosysteem. En wat je er niet van verteren kan, is later ergens anders weer input. Je hebt je eigen energie gebruikt om energie in een ecosysteem te stoppen, om er energie uit te halen en om elders nog wat energie te droppen.
Als je in de herfst een eekhoorn een hazelnoot ziet begraven, of een vlaamse gaai een eikel ziet verstoppen, ben je getuige van dieren die energie opslaan die later benut kan worden. Overal om ons heen wordt chemische energie tussen ecosystemen verplaatst en later elders verbruikt.
Zonne-energie is in principe de enige energie die in oceanen en grote meren binnenkomt.
Als de inval van zonne-energie ergens per jaar twee miljoen calorieën per vierkante meter bevat, worden daarvan slechts tussen de duizend en tienduizend calorieën omgezet in chemische energie. Dit is een miniem beetje vergeleken bij wat zonnecollectoren tegenwoordig opbrengen. Die lage efficiëntie kenmerkt deze ecosystemen die volledig draaien op zonne-energie.
Veel ecosystemen ontvangen een natuurlijke energie-subsidie bovenop de door de planten gevangen zonnestraling; dit is soms wel het tienvoudige van de plantenproductie. Voorbeelden hiervan zijn de getijdenwerking in riviermondingen, dode bladen die in een plas vallen, zware regen in een tropisch woud, en zelfs bladluizen die massaal van buiten tuinen binnendringen – het is steeds een energiesubsidie die meer voedingsstoffen beschikbaar maakt en daarmee de productie verhoogt.
Ook de mens doet hier vaak aan. Rioolwater dat de zee instroomt, kunstmest in de landbouw, bestrijdingsmiddelen, het afvoeren van onkruid, voeding die naar dieren toegebracht wordt, het is allemaal het resultaat van een uitbundig olieverbruik. Er zijn zelfs cijfers die aangeven dat om de energie in ons voedsel te verkrijgen nu een investering van tienmaal zoveel energie uit olie nodig is.
Wat wij doen met energiestromen tussen ecosystemen overtreft steeds vaker wat de natuur zelf doet. Een stad kent weinig primaire productie en alles moet in de vorm van energie en materialen van elders worden aangevoerd. Een stad is dus afhankelijk van omvangrijke subsidies door andere ecosystemen, die in oppervlak vele malen groter zijn dan de stad zelf.
Maar misschien mogen we een stad op zich geen ecosysteem noemen, al heeft hij er wel kenmerken van.
.
Het begrip ecosysteem houdt veel meer in dan alleen de overdracht van energie tussen de voedselniveaus. Behalve energie hebben de organismen ook allerlei stoffen nodig. We zullen ons hier beperken tot enkele van de belangrijkste.
Dat is in de eerste plaats vanzelfsprekend water. Verder stikstof, dat nodig is om de onontbeerlijke eiwitten te maken. En koolstof in de vorm van kooldioxide, zonder welke de fotosynthese onmogelijk is. Ook zijn kleine hoeveelheden van veel anorganische stoffen nodig, zoals metaalzouten.
De planten nemen deze stoffen opgelost in water op. Dieren kunnen deze stoffen niet rechtstreeks opnemen en verkrijgen al deze stoffen via de planten of de dieren die ze opeten. Onze belangstelling richt zich daarom allereerst op de manier waarop plánten deze essentiële stoffen opnemen.
Alle ongeveer veertig chemische elementen die in organismen aanwezig zijn, komen in verschillende mate in het niet-levende deel van de aardkorst voor. Ze zijn onontbeerlijk voor het leven. Organismen bevatten relatief meer zuurstof, koolstof, waterstof en stikstof dan de dode (anorganische) aardkorst, maar minder kalium, natrium, ijzer en silicium.
Al deze elementen volgen kringlopen door de ecosystemen; sommige als element, andere in de vorm van een chemische verbinding. Alle zijn op de een of andere manier belangrijk voor de instandhouding van het leven. Anders dan energie, die uit de ecosystemen verloren gaat, worden deze stoffen steeds opnieuw gebruikt. Zonne-energie komt het systeem binnen en wordt verbruikt. De onontbeerlijke stoffen doorlopen juist kringlopen. Welke kringlopen de verschillende elementen doorlopen is goed bekend. We bekijken hier alleen drie van de belangrijkste. Dit zijn die van water (waterstof gebonden aan zuurstof), kooldioxide (koolstof en zuurstof) en stikstof.
De talrijke andere kringlopen van anorganische stoffen volgen verschillende patronen en ze kenmerken zich doordat de stoffen steeds weer opnieuw worden gebruikt.
De activiteiten van de mens maken hierop een uitzondering. Mensen brengen niet alleen stoffen in omloop (waarvan er sommige zeer vervuilend zijn), maar ze slaan ook grote hoeveelheden stoffen min of meer permanent op in bouwwerken en machines en wat misschien ernstiger is, ze verspreiden stoffen na gebruik vaak op zo’n manier, dat herwinning in de toekomst praktisch onmogelijk is. Denk hierbij aan het plastic in de oceanen.
Vlak de rol van het bodemleven bij de kringloop van stoffen niet uit. (Op de foto: zaadbommen.)
.
Ongeveer zeventig procent van het gewicht van de meeste planten en dieren, ook van de mens, bestaat uit water. Landplanten nemen het op door hun wortels. Wanneer er weinig regen valt en de bodem verdroogt, wordt de groei geremd. De beschikbaarheid van water bepaalt zelfs de verspreiding en de rijkdom van veel soorten landplanten.
Veel van het regenwater keert door verdamping direct terug in de atmosfeer. In de tropen is de verdampingssnelheid hoog en zelfs in gebieden met gemiddelde of zware regenval is er niet altijd genoeg water voor de groei van sommige planten. In de gematigde streken verdampt het regenwater veel minder en zelfs een klein buitje kan er meer zoden aan de dijk zetten dan een zware regenbui in de tropen. Er is ook verdamping aan het wateroppervlak van de zee en het oppervlak van meren en rivieren.
Van het regenwater dat de planten opnemen, wordt maar een kleine hoeveelheid vastgehouden; het meeste gaat weer verloren door uitwaseming van de plant en wordt teruggegeven aan de atmosfeer. Ook dieren verliezen vocht door transpiratie en in hun afvalproducten. Er zijn dus twee waterkringlopen, een via de organismen en een in het niet-levend milieu. Figuur 21 laat dit zien.
Figuur 21: De waterkringloop gaat maar zeer gedeeltelijk via levende organismen.
Water zal altijd blijven rondgaan, maar door de klimaatverandering gaan de accenten verschuiven.* Zo is de voorspelling dat het zuiden van Europa verdroogt en dat bij ons de buien veel zwaarder zullen worden.
Veel grondwatervoorraden zijn door uitputting of vervuiling verloren gegaan.
.
Koolstof is de bouwsteen die altijd aanwezig is in organische stof. De plant neemt bij het proces van de fotosynthese koolstof in de vorm van kooldioxide uit de lucht op.
Door zijn arbeid geeft de plant een deel ervan weer terug aan de lucht. De plant verbrandt daarbij de koolstof in de organische stof (zijn weefsel) weer tot kooldioxide. Dit doen dieren ook: zij ademen de verbrandde koolstof uit als kooldioxide.
Als planten en dieren sterven, worden ze afgebroken. Ook daarbij komt weer kooldioxide vrij. Figuur 22 laat zien dat er in feite sprake is van een doeltreffend gesloten kringloop.
Figuur 22: De koolstofkringloop.
Nadat Owen dit 40 jaar geleden schreef is er nog het volgende aan toe te voegen: Precies deze kringloop is door toedoen van het menselijk productiesysteem uit balans geraakt. Daarom geven we een tweede figuur met de omvang van de verschillende onderdelen van de koolstofkringloop.*
Figuur 23: De koolstofkringloop in cijfers (in miljard ton, maar het gaat om de verhoudingen). (Voor bronnen, ziet noot hierboven.)
We zien daar dat de hoeveelheid koolstof die zit ‘opgeslagen’ in de atmosfeer in vergelijking met de oceanen klein is. In de atmosfeer wordt de concentratie gemeten in deeltjes per miljoen (andere deeltjes) – ppm. Behalve in de oceanen, zit ook in fossiele brandstoffen enorm veel meer koolstof opgeslagen dan in de atmosfeer. Het is dus niet heel moeilijk de kooldioxideconcentratie in de atmosfeer te verhogen. Deze concentratie was voor de industriële revolutie naar schatting 290 ppm. Vanaf 1957 wordt hij serieus gemeten; toen was hij 315 ppm. Inmiddels is het opgelopen tot 410 ppm!
Terwijl een hoger kooldioxideniveau in de atmosfeer de groei van planten misschien wat bevordert, verandert het vooral het klimaat door het broeikaseffect. De zonnestraling gaat er dwars doorheen in de vorm van korte golven. De lange straling die de aarde weer uitzendt, wordt weerkaatst en blijft hangen, zodat de atmosfeer opwarmt.
Dit wordt nog versterkt door het broeikaseffect van twee andere vormen van koolstof: koolmonoxide en methaan (aardgas). Koolmonoxide blijft in die chemische samenstelling slechts kort in de atmosfeer in stand. Methaan is problematischer. Het broeikaseffect ervan is veel sterker dan van kooldioxide en het blijft in de atmosfeer ook jaren in stand.
De oceanen nemen vervolgens een flink deel op van de kooldioxide die door de verbranding van fossiele brandstoffen in de atmosfeer komt. De oceanen vormen vooralsnog een put voor koolstof. Dat maakt dat ze steeds zuurder worden. De zuurgraad (pH) van de oceanen is de laatste tweehonderd jaar van ongeveer 8,2 naar 8,1 gedaald. Dat lijkt weinig, maar de zuurgraad is een logaritmische schaal en het komt neer op een verzuring van een kleine dertig procent!
We zien dus dat de koolstofkringloop op een dubbele wijze doorbroken is. Er komt in de atmosfeer onnatuurlijk veel bij door de verbranding van fossiele brandstoffen en er wordt onnatuurlijk veel opgenomen door de oceanen, waardoor deze verzuren.
We moeten hier niet alleen een natuurlijk proces begrijpen, maar ook de betekenis vatten in een psychisch proces (dat besproken wordt in het artikel Dit is niet de toekomst die we besteld hebben in de rubriek Ethiek).
.
De stikstofkringloop is ingewikkelder. Organismen hebben stikstof nodig voor de eiwitvorming. Hoewel zeventig procent van de lucht uit stikstof gas bestaat, kunnen alleen enkele soorten bacteriën daar direct gebruik van maken.
Dieren verkrijgen eiwit uit hun voedsel en een tekort aan eiwitten daarin leidt tot ondervoeding. Zoals bekend bevat sommig voedsel meer eiwitten dan ander voedsel. Eiwitondervoeding komt normaal niet voor bij wilde dieren, maar bij de mens is het in verschillende delen van de wereld een bekend verschijnsel.
Figuur 24 toont de stikstofkringloop. Eigenlijk is er sprake van meerdere kringlopen. Als we de bespreking beginnen met de dode planten en dieren, dan zien we dat, wanneer ze worden afgebroken, er ammoniak wordt gevormd. Deze stikstofverbinding is oplosbaar in water en wordt in enkele gevallen door planten opgenomen. Een deel van de ammoniak wordt in de bodem door de zogenaamde nitrificerende bacteriën omgezet in nitraat. Nitraat vormt de grondstof waarvan de planten hun eiwitten kunnen maken. Dieren eten de planten en als beide sterven, wordt de stikstof weer in de kringloop opgenomen. Zo werkt de ene kringloop.
Figuur 24: De stikstofkringloop.
In de bodem leven ook denitrificerende bacteriën, die nitraat weer afbreken tot stikstof, dat in de lucht verdwijnt. Als er in de bodem gebrek is aan zuurstof, bijvoorbeeld nadat er een overstroming is geweest, kunnen de nitrificerende bacteriën niet functioneren. De denitrificerende bacteriën werken dan nog wel. De voorraad nitraat neemt af.
Hierdoor zou de kringloop doorbroken zijn, als er niet nog een andere groep bacteriën was, die in staat is stikstof uit de atmosfeer te binden en om te zetten in nitraat. Zo brengen ze de luchtstikstof weer terug in de kringloop. Sommige van deze bacteriën leven vrij in de bodem, maar een belangrijke groep leeft in de wortels van de planten van de familie van de vlinderbloemigen. De bacteriën veroorzaken knolletjes in de wortels. Wanneer men een bonenplant of een lupine uit de grond trekt, zijn deze stikstofknolletjes vaak te zien en men zou ze voor de een of andere ziekte kunnen houden.
Boeren weten dat een uitgeputte en onvruchtbare bodem vaak een stikstoftekort heeft en laten dan een seizoen een plant van de vlinderbloemenfamilie groeien. Zo werd op de kale poldergrond van nieuwe IJsselmeerpolders ook altijd klaver en koolzaad gezaaid om stikstof in de grond te brengen. Consumptiebonen of erwten zijn echter even geschikt.
Als het stikstoftekort is opgeheven, kan men weer overgaan op andere gewassen. Deze ‘wisselbouw’ is al zeer oud en wordt nog in vele delen van de wereld toegepast. In de westerse wereld probeert men het stikstoftekort vooral op te heffen door het gebruik van kunstmest.
Een laatste onderdeel van de stikstofkringloop is de vorming van stikstofverbindingen in de atmosfeer. Dit is een natuurkundig proces dat optreedt bij onweer en dat vooral in de tropen voorkomt. De bliksem zet de stikstof uit de lucht direct om in stikstofverbindingen, die door de planten kunnen worden opgenomen. Het is niet precies bekend of dit proces op wereldschaal van betekenis is.
Een gezonde bodem is luchtig en biedt ruimte aan nitrificerende bacteriën.
.
Wat heeft het kappen van een naaldbos in ons land en van een tropisch regenwoud voor gevolg voor de organisch gebonden koolstof? Figuur 25 toont in welke verhouding de koolstof er gebonden is in loof en naalden, in hout, in gevallen bladeren en dergelijke, en in de humus in de bodem.
Figuur 25: De verdeling van organisch gebonden koolstof in een noordelijk naaldbos en een tropisch regenwoud. (Bron: E.P. Odum, 1971).
Beide ecosystemen bevatten ongeveer evenveel organisch gebonden koolstof. In vergelijking met het naaldbos zit er in het regenwoud veel minder koolstof in de bodem en zit er meer in het opstaand hout. Dat komt doordat in een naaldbos de ontleding van dood materiaal langzaam gaat. In het tropisch regenwoud gaat de ontleding van dood materiaal daarentegen uitzonderlijk snel. Daarom zit driekwart van de koolstof er in het opstaand hout, dat in het tropisch regenwoud meestal hoger is dan in het noordelijke naaldbos.
Alle afstervende planten en bomen zorgen voor het materiaal voor de humuslaag. In de humus bevinden zich dus naast de koolstof ook de andere chemische elementen die in de planten en bomen zaten. Deze stoffen komen langzaam uit de humus vrij en zijn dan weer beschikbaar voor de planten. Het tempo waarin de ontleding van dood organisch materiaal geschiedt en de hoeveelheid humus in de bodem bepalen dus voor een belangrijk deel de vruchtbaarheid van de bodem. De ontleding kan zo snel gaan dat er meer voedingsstoffen beschikbaar komen dan de planten op dat moment nodig hebben. Vaak gaan deze stoffen dan verloren omdat de regen ze wegspoelt.
Als een tropisch regenwoud wordt omgehakt en het hout wordt weggevoerd, bevat de achterblijvende bodem maar weinig voedingsstoffen. Bovendien neemt deze hoeveelheid steeds verder af als er geen nieuw dood organisch materiaal meer bijkomt. Dit is het geval als van het omgehakte woud landbouwgrond wordt gemaakt. We kunnen nu begrijpen waarom pogingen hiertoe vaak mislukken.
In landen als Suriname en Brazilië worden grote bossen omgehakt voor de houtwinning. Het gaat bij de industriële houtwinning meestal maar om enkele soorten, maar er worden veel meer bomen omgezaagd. De regeneratie, het opnieuw opgroeien van het oorspronkelijke bostype, vindt daarna vaak niet meer plaats. Dan ontstaat er een veel armer, open bostype dat geheel verschilt van het tropisch regenwoud.
Het omhakken van een naaldbos heeft niet zulke ernstige gevolgen. De bodem bevat immers een grote hoeveelheid humus waaruit de voedingsstoffen veel langzamer beschikbaar komen. Al hebben de nieuwe bomen jaren nodig om op te groeien, toch blijft de bodem steeds vruchtbaar. De regenval is bij ons in het algemeen minder hevig dan in de tropen en de bodem is steviger. Hierdoor is de bodemerosie en de uitloging (het wegzakken) van voedingsstoffen minder erg. Mede onder invloed van de temperatuur gaan de kringlopen van de anorganische elementen in de gematigde luchtstreken minder snel dan in de tropen. De bodem behoudt daarom langer zijn vruchtbaarheid.
Hiermee zijn we toegekomen aan het punt of we milieuverontreiniging nu een ecologische context kunnen geven. En we kunnen bekijken wat dat voor proces is, dat rijpen van een ecosysteem (tot bijvoorbeeld een rijk gevarieerd bos).
De kringloop van groei, ineenstorting, regeneratie en hernieuwde groei is het onderwerp van een aansluitend artikel met de titel ‘Panarchie’ dat u vindt in de rubriek Ontwrichting.
We gaan nu verder met een bijdrage van Aktie Strohalm uit 1980.
.
We hebben bij D.F. Owen geleerd wat ecosystemen zijn, maar daar lag de nadruk wat meer op ‘eco’ dan op ‘systeem’.* De relaties tussen de organismen en het milieu, en tussen organismen onderling, zijn zeer specifiek en geven ieder systeem eigen eigenschappen. Ieder systeem is dus bijzonder. Maar vanuit de systeemleer valt er wel degelijk iets algemeens over al die ecosystemen te zeggen.
Het geheel is niet simpelweg te verklaren uit de elementen van het systeem, of een optelsom daarvan. Owen noemde in aflevering 58 al het voorbeeld van de radio. Een radio kan muziek doorgeven, omdat hij meer is dan een simpele optelsom van zijn losse onderdelen.
Op dit punt roepen ecologen het begrip informatie te hulp (dat behandeld wordt vanaf aflevering 5 van het artikel De samenstelling van systemen in de rubriek Complexiteit). Informatie zegt iets over de complexiteit. Het is meer dan alleen maar een maat. Informatie zegt ons iets over de manier waarop een systeem in elkaar zit, met name dus over de relaties in een ecosysteem.
Hoeveel informatie een systeem bevat is eigenlijk niet te meten, maar in het algemeen zegt men dat een eenvoudig systeem met weinig soorten weinig informatie bevat en een ingewikkeld systeem met veel soorten veel.
We hebben ook al gezien dat een ecosysteem groot of klein kan zijn. Ieder plekje op aarde waar maar leven te vinden is, vormt een ecosysteem. Zelfs waar het gaat om de mosbegroeiing op een betonmuur in de stad. De aarde als geheel is ook één groot ecosysteem.
Ecologen maken onderscheid tussen jonge, pionier-ecosystemen en rijpe, volgroeide ecosystemen. Het kan jaren, of zelfs eeuwen vergen om een rijp ecosysteem te laten ontstaan. Het proces waarmee dat gebeurt noemen we successie.
Successie begint met de vestiging van één of enkele soorten (pioniers) in een milieu met vaak sterk wisselende omstandigheden. Deze pioniers zijn de soorten die dit milieu het hoofd kunnen bieden. Ze handhaven zich niet alleen, ze veranderen dit milieu ook zodanig dat vervolgens andere soorten zich kunnen vestigen. Als ze bijvoorbeeld een humuslaag vormen, wordt de vochthuishouding minder extreem. En dat biedt nieuwe soorten een kans.
Het systeem kan zelfs zo sterk veranderd worden, dat de pioniers weggeconcurreerd worden door de zich later vestigende soorten. Dit kan met steeds nieuwe, zich vestigende soorten zo een hele tijd doorgaan. De milieufactoren komen steeds meer onder controle. Daardoor kunnen zich steeds meer soorten vestigen. De diversiteit aan soorten, en daarmee de informatie, neemt toe.
Informatie is niet hetzelfde als data (of gegevens). Er moet betekenis zijn.
.
Jonge systemen worden gekarakteriseerd door een laag niveau van regulatie. Er is nauwelijks sprake van inwendige stabiliteit. Er zijn in een jong systeem met weinig soorten immers niet veel afhankelijkheidsrelaties. Het klinkt misschien wat tegenstrijdig maar dit systeem kan wel tegen een stootje. We zeggen dat de uitwendige stabiliteit hoog is. Deze soorten zijn immers gewend aan naar verhouding sterk wisselende milieuomstandigheden.
Rijpe systemen daarentegen bezitten een hoog niveau van regulatie. Er zijn immers veel soorten en daartussen zijn veel relaties mogelijk. Rijpe systemen zijn aangepast aan een milieu dat gedurende de successie ontdaan is van extremen. Plotselinge veranderingen in dat milieu zullen moeilijk opgevangen kunnen worden.
Rijpe systemen hebben dus juist een lage uitwendige stabiliteit. Maar de inwendige stabiliteit is er vrij hoog. Door het hele netwerk van relaties kunnen ‘systeemeigen’ fluctuaties vrij gemakkelijk opgevangen worden.
Er zijn nog andere eigenschappen van een ecosysteem die gedurende de loop van de successie veranderen. Door de toename van het aantal soorten is er ook een toename mogelijk van relaties tussen die soorten. We kunnen spreken van toenemende informatie.
Verder gaat successie ook gepaard met een toename aan structuur van een ecosysteem. De successie volgt bijvoorbeeld deze route:
stuifzand → grasland → struikvegetatie → bos
Successie vindt overal ter wereld plaats. Op verschillende plaatsen op aarde verschillen de eindstadia echter vaak qua complexiteit en structuur. De verschillen berusten op de beperkingen die het klimaat ter plaatse aan de successie stelt.
Jonge en rijpe ecosystemen verschillen dus in een aantal essentiële kenmerken. Een paar daarvan noemden we hierboven. Er moet overigens worden bij gezegd dat wat hier als ‘rijp’ ecosysteem wordt omschreven niet zomaar als een eindstadium kan worden gezien. Systemen kunnen ná hun optimale ontwikkeling weer een verval laten zien, waarin de diversiteit, de gelaagdheid en al die kenmerken van informatie weer teruglopen. In tabel 6 zetten we een aantal van die kenmerken voor drie verschillende fasen van ontwikkeling op een rij:
Tabel 6: Kenmerken van een jong en een rijp ecosysteem, en van een ecosysteem in verval.*
.
De manier waarop met energie wordt omgesprongen is een belangrijk aspect van ecosystemen. Eigenlijk kun je informatie ook omschrijven als ‘de manier waarop een systeem met de toegevoerde energie omspringt’.
Er zijn daarbij twee aspecten te onderscheiden:
- energie die gebruikt wordt voor de levensverrichtingen, die als verbruik dus een doorgaande stroom betekent, en
- energie die in organische stof wordt vastgelegd, die dus een bouwsteen vormt voor het systeem in ontwikkeling; die organische stof maken planten via het proces van fotosynthese.
De manier waarop jonge respectievelijk rijpe ecosystemen hiermee omgaan verschilt zowel kwantitatief als kwalitatief. Bij een jong systeem heeft het kwantitatieve aspect de overhand. Dat wil zeggen: van alle ontvangen zonne-energie wordt zoveel mogelijk geïnvesteerd in de ontwikkeling, de groei van het systeem. Het wordt omgezet in biomassa.
Als het systeem eenmaal ontwikkeld (rijp) is, wordt het zaak om dit in stand te houden. Het is de kunst om de ontvangen zonne-energie zodanig te reguleren (te verdelen) dat elk deel van het systeem aan zijn trekken komt. Bij een dergelijk systeem heeft het kwalitatieve aspect de overhand. Het gaat erom hoe ingenieus het systeem met zijn energie omspringt.
In deze energetische benadering van successie zien we alweer een zelfde tendens, namelijk dat tijdens successie een systeem groeit van zeer simpel naar de grootst mogelijke verscheidenheid, met een teruggang aan het eind. We kunnen dat samenvatten in figuur 26:
Figuur 26: De paden van zelfordening en milieuverontreiniging in relatie tot de benutting van energie en informatie in ecosystemen.
We kunnen nu beter begrijpen wat er aan de hand is als door verontreiniging van het milieu een organisme verdwijnt. Ecologisch gezien heeft dit zijn weerslag op het geheel waarin dat organisme paste. Het verdwijnen van een soort betekent vaak dat er iets mis is met de levensvoorwaarden in het systeem waarin deze (ene) soort functioneerde.
Ook al is de reactie op zoiets meestal: ‘Jammer, maar het leven gaat door’, het is wel degelijk zaak om stil te staan bij dit soort signalen. Wat we waarnemen is het topje van een ijsberg. Milieuverontreiniging is de natuurlijke ontwikkeling in zijn achteruit.
Als er onvoldoende ruimte overblijft voor de wilde natuur* begeven we ons in het gevaar van een monocultuur. In dit verband is het begrip ‘kantelpunt’* van betekenis.
.
We kunnen economische activiteiten ‘vertalen’ in termen van energie. Groeiende economische activiteit betekent toenemende invoer van grote hoeveelheden energie in kringlopen die daarop niet ingesteld zijn.
Men moet de term energie hier niet te letterlijk nemen, zoals al bleek bij Owen (aflevering 78). Warm afvalwater van een elektriciteitscentrale is duidelijk energie-invoer in het ecosysteem van de rivier. Maar fosfaat dat in sloten terecht komt is ook een energetische belasting, net als kunstmest. Ook brengt het broeikaseffect meer energie in de atmosfeer.
Een ecosysteem dat gedwongen wordt meer energie te verwerken dan waarop het zich heeft ingesteld, lijdt daaronder. Die energie-invoer heeft afbraak van complexiteit tot gevolg evenals versimpeling van de biologische kringlopen. Door de versimpeling ontstaat er wel meer productie en daar is het bijvoorbeeld in de landbouw juist om te doen. Wat afbreuk betekent voor een volkomen natuurlijk systeem, betekent productie voor de mens.
De menselijke bedrijvigheid is er dus op gericht om levensgemeenschappen van een hoge organisatiegraad om te zetten in levensgemeenschappen van een lagere organisatiegraad. In deze afbraak van organisatie is grofweg een aantal fasen te onderscheiden. Geschematiseerd kunnen deze fases in de kenmerken-reeks van figuur 27 worden uitgedrukt:
Figuur 27: Het verloop van de kenmerken van ecosystemen bij ontwikkeling of afbraak in de loop van de tijd.
In deze reeks vinden we kenmerken terug die in de tabel hiervoor zijn aangegeven. Je ziet dat bij afbraak de omgekeerde weg van het rijpingsproces wordt gevolgd. Daarbij kunnen we aantekenen dat afbraak van systemen altijd veel sneller gaat dan de opbouw ervan.* Het is dus een proces met een grote mate van onomkeerbaarheid. Figuur 28 geeft dit in schema:
Figuur 28: De kringloop van de natuur.
We kunnen het begrip milieuverontreiniging nu dus een fundamentele basis geven met deze omschrijving van het afbraakproces. Dat gaat veel verder dan het beeld van het dumpen van wat afvalstoffen.
We zitten gevangen tussen onze cultuur en de ongerepte natuur. We moeten eten en hebben dus landbouw nodig. Dat ging ten koste van oerbos. En nu zijn we in het antropoceen komen te leven, het tijdperk waar niets meer ongerept is. Maar ook nu kunnen we nog steeds kiezen tussen landbouw die met de natuur meewerkt (de hoek van de permacultuur en de herstellende landbouw) of een landbouw die er tegenin werkt (de gangbare landbouw).
En zoals het met de landbouw is, is het eigenlijk met alles. De huidige productiewijze zal het leven op aarde tenslotte totaal verarmen. Dit economisch systeem staat dus ter discussie, juist als we het ecologisch bekijken.
We moeten in een onnatuurlijk systeem op zoek naar blijvende draagkracht. Anders dan de meeuw die hier steunt op het varken, kunnen we niet wegvliegen. Maar onze situatie is voor wat betreft wie er aan de touwtjes trekt, al even vreemd.
