Planten en boeren, met hun drang 1: Fotosynthese, successie en bodem*
JAN VAN ARKEL
In dit artikel bespreek ik de natuurlijke gang van zaken bij planten en hoe de landbouw daarop inbreekt. Maar eerst benoem ik, bij wijze van ondergrond, nog even een paar nuttige begrippen. Ik grijp terug op het artikel ‘De natuur van de economie’ van Jane Jacobs in de rubriek Complexiteit (lees daar de uitgebreide versie). Zij stelt de vraag: ‘Waarom blijft eigenlijk niet alles zoals eerst?’ En zij beantwoordt die als volgt:
Dat komt door het verschijnsel ontwikkeling. Ontwikkeling kun je omschrijven als aanmerkelijke kwalitatieve verandering. Gewoonlijk komt die in kleine stapjes, al kan elke stap in een verandering van aard belangrijk zijn. We kunnen daarbij drie dingen onderscheiden.
Ten eerste: Differentiatie komt tevoorschijn uit algemeenheid. Ongeacht tempo, schaal, levend of niet, dit principe is overal van toepassing.
En ten tweede: Differentiaties worden algemeenheden waaruit vervolgens weer differentiaties tevoorschijn komen.
Ontwikkeling is met andere woorden een proces dat maar doorgaat, dat complexiteit en diversiteit creëert, omdat een vermenigvuldiging van algemeenheden de bron vormt voor een vermenigvuldiging van differentiaties. Soms gebeuren die gelijktijdig, soms volgt de ene op de andere. Als een eenvoudig basisprincipe levert dit proces, steeds weer herhaald en herhaald, een duizelingwekkende diversiteit op. (Zie ook de figuur in aflevering 8 van het eerste artikel ‘Waar komt de economische groei vandaan?’ in de rubriek Economie.)
Bij het woord ontwikkeling denk je misschien direct aan economische ontwikkeling, maar het is alom aan de gang, bijvoorbeeld ook in de evolutie. Uit de ongespecialiseerde ratachtige voeten van de vroege zoogdieren ontwikkelden zich zulke uiteenlopende vormen als paardenhoeven, vleermuisvleugels en walvisvinnen. Maar zo’n rechte ontwikkelingslijn klinkt wat al te gemakkelijk. Een paard heeft niet alleen voorouders nodig, maar ook gras; en gras vergt een bodem, en een bodem vergt niet alleen verwering maar ook een hele rijkdom aan bodemleven, met compostering en afbraak en al. En bij een walvis is dat alles weer heel anders. Daar hebben we het derde punt te pakken: Ontwikkeling steunt op co-ontwikkeling. Ontwikkeling zien als een lijn, of zelfs als een verzameling van lijnen die maar doorgaan en doorgaan, is niet bruikbaar. Ontwikkeling opereert als een web van co-ontwikkelingen die van elkaar afhankelijk zijn. Want zonder co-ontwikkelingsweb geen ontwikkeling.
Figuur 1: Fotosynthese.
Zo kenden groene plantencellen een co-ontwikkeling met chloroplasten.* Deze symbiose maakt het mogelijk zonlicht te vangen en die vorm van energie te gebruiken om koolstof uit kooldioxide los te breken. Het afvalproduct zuurstof vervult dan weer onze behoefte om te ademen. Zo raakte het web van de co-evolutie in de loop van de tijd stap voor stap verfijnder. En zo is het met alle co-ontwikkelingswebben. We kunnen er gerust van uitgaan dat wederzijds invloedrijke co-ontwikkelingen net zo oud zijn als ontwikkeling zelf. We zijn daarom misschien al gauw geneigd het coöperatie te noemen, maar met die naam moet samenwerking ook doelbewust zijn. Omdat de wereld vol onbedoelde samenwerking is, kunnen we het volgens Jane Jacobs beter ‘onderlinge afhankelijkheid’ noemen.*
Jane Jacobs stelt dan bij het begrip evolutie nog de vraag: ‘Hoe verhoudt dit zich dat tot concurrentie, tot ‘het overleven van de best aangepaste’ van Darwin?’ En zij geeft direct zelf het antwoord: Die concurrentie bestaat natuurlijk, maar hij bestaat naast de onderlinge afhankelijkheid. Concurrentie om voedsel en voortplanting vindt plaats in een arena. In de natuur is de arena een habitat. De best aangepaste panter in de jungle kan het schudden als zijn habitat eraan gaat (om plaats te maken voor palmoliewinning). Het is net zo met de bij die geen honing vindt zonder bloemen. En wat is een habitat? Dat is een ingewikkeld, verfijnd web van onderlinge afhankelijkheden.
Behalve ‘ontwikkeling’ onderscheidt Jane Jacobs nog drie natuurlijke principes: ‘expansie’, ‘bijtanken’, en ‘zelfcorrectie’. We lopen ze kort langs, maar eerst hebben we het even over het begrip ecosysteem. Pas met aflevering vijf begint het eigenlijke artikel, zou je kunnen zeggen.
Ontwikkeling leidt in de natuur tot ecosystemen.* Figuur 2 toont een uiterst vereenvoudigd model van zo’n systeem. Je ziet hier 26 eenheden, in werkelijkheid zijn er miljoenen. Elke eenheid kan trouwens op zichzelf weer een compleet ecosysteem zijn, zoals een bodem, een meer, een gemeenschap van dieren, of de darmflora van een mens. De pijlen in de figuur geven de richting van iets aan, bijvoorbeeld een voedingselement, maar als puntje bij paaltje komt, tonen ze energiestromen, waarover straks meer. Op de stroom van energie na zijn rijpe ecosystemen in essentie zelfvoorzienend.*
Figuur 2: Een ecosysteem in schema (sterk vereenvoudigde weergave).
Zulke complexe dynamische systemen behelzen ingrediënten van alle ecologische mechanismen die in het veld zijn geïdentificeerd, zoals concurrentie, samenwerking, parasitisme, jacht, symbiose, enzovoort. Al deze processen dragen bij aan de veerkracht van ecosystemen en aan begrenzingen die er ‘in het wild’ worden gehandhaafd aan de populaties van individuele soorten. Bij rijpe complexe ecosystemen heb je geen plagen. (Meer hierover in aflevering 24.)
Gezonde biologische systemen hebben een uitgesproken neiging tot homeostase. Dat wil zeggen dat ze in een bepaald milieu erop uit zijn om vast te houden aan een tamelijk constante set van kenmerken. Dat gebeurt door middel van het principe van negatieve terugkoppeling. Het ziet er schematisch afgebeeld zo uit:
Figuur 3: Negatieve en positieve terugkoppeling in schema.
Onze ademhaling is een voorbeeld van een negatieve terugkoppeling. We weten precies wanneer we opnieuw moeten ademhalen, want de stijging van het kooldioxidegehalte in ons bloed zendt een automatische boodschap naar onze hersenen dat we onze longen aan het werk moeten zetten. Dit is een onbewust proces zoals er in ons lichaam nog ontelbaar meer zijn.
In ecosystemen gaat het al net zo. De terugkoppelingsboodschappen die daar binnen planten en dieren, en tussen planten en dieren, heen en weer schieten, en de antwoorden op die boodschappen, voeden het ecosysteem met terugkoppelingsinformatie.
Wat een vluchtigheid, wat een warboel, wat een zelf-organisatie vind je daar. Sta eens even stil bij welk een dynamische orde een ecosysteem zichzelf oplegt, en welk een dynamische orde onze eigen lichaam ons oplegt zonder dat we dat eigenlijk door hebben.
De natuur biedt bij sociale insecten tal van heldere voorbeelden van perfecte terugkoppelingen. Neem een termietenkolonie. Zo’n kolonie onderhoudt een evenwicht in de omvang van verschillende kasten. Alle termieten worden geboren uit dezelfde soort eieren. Wat er uit die eieren groeit kan fysiek enorm verschillen. Dit hangt af van de functies die uitgevoerd moeten worden. In de babykamer komt de informatie binnen die zich terugkoppelt in chemische stoffen in de larven. Als bijvoorbeeld de volwassen soldaten te weinig van hun specifieke geur afgeven, weet de kolonie dat ze onderbemand is. Er kan geen misverstand bestaan over deze terugkoppeling: er moeten soldaten bijkomen. Daarom komt de babykamer vervolgens met meer soldaten. Zijn er daarna genoeg soldaten, dan rapporteert de geur: ‘nieuwe soldaten zijn niet nodig’. Zo gaat het ook met de andere kasten van de kolonie en blijft de zaak in evenwicht.
Nu over naar expansie, het tweede principe van Jane Jacobs.
Het volume en het gewicht van biomassa op aarde is een verbazingwekkende demonstratie van expansie. Het begon met een barre planeet en nu is er een enorme kluit planten en dieren, inclusief bijna acht miljard mensen. Niet iedereen beseft het, maar het volume van de biomassa bestaat voor driekwart of meer uit micro-organismen. Zoveel massa en diversiteit is natuurlijk onmogelijk als er geen ontwikkeling en co-ontwikkeling zou zijn. De puzzel is: hoe gaat dat? Je zou misschien denken dat iets nieuws dat succesvol is, iets bestaands met een even groot volume verdringt. Maar dat gebeurt niet in de natuur.
Als je de successie van leven op een aanvankelijk kaal veld volgt, dan zie je het volume van de biomassa stap voor stap toenemen. Pionierplanten beginnen de bodem te bedekken, bodemleven begint, er komen struiken, boompjes, jonge boompjes worden groot, dierlijk leven wordt gevarieerder, met wormen en kevers, vogels, kleine zoogdieren, en een heleboel micro-organismen. Hierover gaat het vanaf aflevering 17.
Het lijkt erop dat op een gegeven moment het hele spectrum van levende wezens wel aan boord van deze Ark van Noach is. Toch weet de toename van de biomassa dan nog niet van ophouden. Bomen worden groter, de humuslagen dikker, wormen vetter, schimmelnetwerken robuuster, muizen talrijker en korstmossen zwellen verder op. Wat gebruiken ze voor hun toename? Het rijke milieu? Ze maken het milieu toch juist zelf rijker met hun toename?
Een zogenaamd zichzelf-ondersteunend systeem houdt zich natuurlijk niet echt zélf gaande. Het is geen perpetuum mobile. Er is een inbreng van energie van buiten voor nodig, brandstof. (Dat geldt niet alleen voor zo’n complex levend systeem in de natuur, maar voor elk systeem, ook als het een rivier is, of het oceanisch systeem.) Er moet wat ingestopt worden voor er wat uitkomt, van welke aard dan ook. Maar wat er ook ingestopt wordt, (vrijwel) alles is terug te voeren op zonlicht. In een ecosysteem leven de chloroplasten symbiotisch in de plantencellen. Ze vangen het ‘ruwe’ zonlicht op en vanaf dat beginpunt zijn de injecties van energie die organismen verderop in het web krijgen, omzettingen van die zonne-energie. Over deze fotosynthese gaat het vanaf aflevering 5.
Alle energie die wordt ontvangen, wordt uiteindelijk ook weer afgegeven. Materie is in principe energie die op een specifieke manier verpakt is. Energie/materie kan worden omgezet in diverse vormen, maar niet geschapen of vernietigd worden. Tijdelijke opslag kan wel, bijvoorbeeld in hout, of fossiele brandstoffen, en zelfs in kalksteen. Die opslag kan dus soms lang aanhouden. Maar uiteindelijk komt de energie vrij en straalt het systeem de energie uit, waarmee deze verloren gaat. Tegenover dit verlies móet ook opname (infusie) staan. Dit punt komt terug in aflevering 23 van het tweede artikel, waar het gaat over entropie.
Een ecosysteem kan dus worden opgevat als een soort leidingstelsel waar energie doorheen gaat, met veel of weinig omzettingen van energie/materie in de loop er doorheen. De interessante vraag is dus: wat gebeurt er in het stelsel?
In de woestijn is dat niet veel. Overdag warmt alles op, ’s nachts wordt de hitte weer afgegeven. Leven is er amper. Het rijkst ontwikkeld is het regenwoud-ecosysteem. Hier stroomt de energie bepaald niet snel en simpel. De diverse energetische kronkelwegen weerspiegelen een levensweb waar het krioelt van de relaties tussen van elkaar afhankelijke organismen. Als zonlicht eenmaal in het ‘leidingstelsel’ is opgenomen, wordt het niet slechts omgezet, maar opnieuw omgezet, nog maar eens omgezet, gecombineerd, weer anders gecombineerd, doorgegeven en teruggegeven. Het wordt dus gebruikt en hergebruikt wanneer energie/materie van het ene naar het andere organisme gaat. De energiestroom in dit ingewikkelde stelsel talmt voortdurend en dwaalt steeds af. Bij successie zien we dat stap voor stap toenemen. Deze energie laat in de complexe levenswebben alom tekenen achter dat zij voorbij is gekomen.*
Het principe kan nu als volgt verwoord worden: Expansie steunt op het opvangen en benutten van voorbijgaande energie. Hoe meer verschillende manieren een systeem bezit om energie opnieuw te vangen, te benutten en door te geven voordat deze energie door het systeem wordt afgegeven, des te groter is de optelsom van gevolgen van de ontvangen energie.*
Ook de wetten van de thermodynamica zien we hier aan het werk. Het onvermijdelijke energieverlies drukt zich uit in de noodzaak tot bijtanken.
Systemen moeten ‘zelf-bijtanken’ om aan de gang te blijven. Niet alleen het groeien, ook het lopen van de motor kost brandstof. Dat betekent dat een deel van de energie die van buiten wordt opgenomen, gebruikt wordt om de volgende energie-inname te veroveren, en daarvan wordt weer een deel besteed aan de daaropvolgende energie-inname, enzovoort.
Naast de nóódzaak van bijtanken is een tweede kenmerk van wie zichzelf bijtanken, dat hij/zij/het op een geschikte manier is toegerust voor de brandstof die eraan te pas komt. Een geschikte uitrusting is zo belangrijk dat een falen daarvan voor een organisme net zo fataal is als het verdwijnen van de brandstof. Geschikte uitrusting is het ‘bij’ van bijtanken.
Een koe heeft de juiste uitrusting om gras te eten. Gras is haar brandstof. Voor termieten is de brandstof hout. Een koe kan van hout niet leven. Een geschikte uitrusting omvat de uitrusting om zich van voeding te verzekeren, het te veroveren, plus de uitrusting om het te verteren; vaak komen er symbiotische bacteriën aan te pas. Bij de koe gaat het daarbij om een mond die geschikt is om mee te grazen, een rustige wei of stal, haar vier magen en de bacteriën die daar leven. (Planten werken dan weer samen met schimmels: zie aflevering 30.) Hoe efficiënt een koe ook mag zijn, als zij niet bijtankt, wordt zij een dode koe.*
Vanwege de noodzaak dat uitrusting en brandstof precies op elkaar aansluiten, komt het er bij zelf-bijtank-systemen nauw op aan. Elk systeem heeft zijn eigen ‘integriteit’ als een op zichzelf staande, concrete eenheid. Zichzelf bijtanken doet ieder op zijn eigen manier. Het afval van het ene organisme is een banket voor een ander organisme. Zo is bijtanken een volstrekt natuurlijk proces.
Behalve om ontwikkelen, expanderen en bijtanken gaat het om ‘energetische bestendigheid’. Het betreft de dynamische stabiliteit van alle systemen waar dynamiek in zit: van levende systemen, zoals ecosystemen, en zielloze systemen, zoals rivieren en de atmosfeer. Die dynamische systemen lopen gevaar instabiel te worden. Ze behoeven – het vierde punt van Jane Jacobs – constant zelf-correctie. Ze gaan tenslotte allemaal ten onder, maar het mooie is dat ze het vaak zo lang uithouden. Ze hebben vier middelen om ontwrichting te voorkomen. De eerste is de negatieve terugkoppeling die we al tegenkwamen in aflevering 2. De tweede is positieve terugkoppeling die niet per se ‘negatief’ hoeft uit te pakken.*
Met de komst van de landbouw begon een positieve terugkoppeling die wel fnuikend was, namelijk in de vorm van het verlies aan voedingsstoffen uit de bodem. Dat gebeurde op drie manieren: door de oogst van het land te halen, door uitloging (oplossing in water waarmee ze wegstromen) en door de grond zelf weg te halen. Dat gebeurde natuurlijk meestal allemaal tegelijk. Het constant weghalen van plantaardig materiaal is een positieve terugkoppeling waarmee de boer moet zien te dealen.*
Figuur 4: Negatieve en positieve terugkoppeling in schema.
De twee andere middelen om ontwrichting te voorkomen zijn bifurcatie en noodmaatregelen. Met bifurcaties zijn we al vertrouwd, want bifurcaties zijn ontwikkelingen, maar dan wel onomkeerbare. Bifurcaties worden ook wel discontinuïteiten genoemd. Het zijn nieuwe wegen die een systeem inslaat, waarbij een nieuw terrein betreden wordt. Erna is er geen weg terug. Toen vissen in de loop van de evolutie aan het water ontsnapten door de vorming van longen, was dat misschien om aan roofdieren te ontsnappen die hen op land niet konden volgen. Deze stap gebeurde ergens, op een bepaalde plaats. Want bifurcaties beginnen ‘zomaar’ (anekdotisch), niet als een algemene ommezwaai (statistisch). Dat wil zeggen, succesvolle aanpassingen verspreiden zich van die ene plek omdat degenen met die aanpassingen zich verspreiden.
Bifurcaties hebben complexe gevolgen. Het zijn niet alleen geheel nieuwe praktijken, ze veranderen precies die systemen waar ze ontstaan (of de systemen die deze bifurcaties na-apen). Bifurcaties corrigeren alleen al ze tijdig zijn, in de fase voordat een systeem instort. Later is te laat. De verandering moet als het ware al in de coulissen staan te wachten, bijvoorbeeld in de genen. Dat het noodzakelijk was, heb je achteraf pas door. En: bifurcaties kunnen dan wel heel goed zijn in het corrigeren van instabiliteit, ze brengen zelf ook weer nieuwe vormen van instabiliteit voort.
Zo was het begin van de landbouw een bifurcatie die zich over de wereld verspreidde, die ons nu grote problemen bezorgd – denk aan de problematiek van de stikstof en de waterkwaliteit. Nu deze moderne landbouw zijn einde nadert, staat de regeneratieve landbouw in de coulissen klaar, omdat al zoveel boeren daarmee in de praktijk experimenteren (zie aflevering 22 van het tweede artikel).
Zie over het middel ‘noodmaatregelen’ aflevering 27 van het artikel ‘De natuur van de economie’ van Jane Jacobs in de rubriek Complexiteit.
Vergelijk dit geheel ook met de Wet van Kooijman: aflevering 13 van het artikel ‘De aarde leeft!’ van Peter Westbroek in de rubriek Ecologie.
Nu over naar de plant die als fotosynthetiseerder met het verslaan van de tweede wet van de thermodynamica eigenlijk bleef steken in een bifurcatie die bestendigheid opleverde.
Gaia-onderzoeker Tyler Volk wandelde eens in een botanische tuin in Californië en kwam bij een klein kunstmatig meertje vol eenden en zwanen.* Ik vertaal in aflevering 5-12 met soms een kleine weglating wat hij beschrijft:
Aan de overzijde groeide een bosje met allerlei soorten struiken en bomen. ‘Wat zou de betekenis van al die soorten voor het geheel zijn?’, vroeg Volk zich af. En opeens zag hij één antwoord voor het eerst. Die strook fotosynthetiseerders aan de overkant bracht een visuele boodschap over, de boodschap van een kleur: groen. Al die verschillende soorten voegden zich samen tot een enkele, sprankelende eenheid. Dit groene beest had weliswaar vele onderdelen, maar deze hadden meer weg van de bouwstenen in een muur dan van aparte individuen. Voor de allereerste keer was Volk getroffen door de volle kracht van het biochemisch gilde. En zie je het eenmaal dan zie je het ineens overal, door alle jaargetijden, in extreme omstandigheden, in de vorm van algen, noem maar op. ‘Gaia zit er niet mee dat individuele planten en algen komen en gaan, zolang de aanwezigheid van groen maar eeuwig doorgaat.’
Waarom groen? Elk schoolkind krijgt les over een van de meest welluidende woorden in de wetenschap: ‘chlorofyl’, oftewel bladgroen. Het is een van de belangrijkste moleculen van Gaia. Chlorofyl absorbeert het rode en blauwe einde van het zichtbare spectrum van zonlicht en weerkaatst iets van het midden ervan, in het gebied dat wij groen noemen. Een dicht bladerdek weerkaatst slechts een paar procent van het onderschepte licht, en doordat dit voor het merendeel groen is, overheerst deze kleur voor ons totaal. Maar voor de actieve plant of microbe gaat het niet om wat weerkaatst wordt; het gaat er juist om dat er zoveel van het spectrum daadwerkelijk geabsorbeerd wordt.
Er wordt veel gepraat over wat chlorofyl allemaal kan, maar zelden hoor je over de vorm van het molecuul. Dat ziet er een beetje uit als een platgedrukt kikkervisje. Of lijkt het misschien op een geplette struik met een penwortel? De kop- en staartvorm van chlorofyl is een zaak van functie volgt vorm: de kop ontvangt de energie, de staart levert, net zoals een wortel, het anker. De kop zet de lichtfotonen-energie om in de opgewonden energie van elektronen.* Dat lukt met een geometrie die bijna kristalvormig is: vier pyrrool-ringen in regelmatige vijfhoeken die opgesloten zitten in een grotere porfirine ring. Mooie termen, maar het komt neer op een viervoudige mandala met elk ruwweg dertig koolstofatomen, één waterstofatoom en drie zuurstofatomen, gepeperd met precies vier stikstofatomen, één voor elke pyrrool-ring. In het midden zit een speciaal ingrediënt: één enkel magnesiumatoom. Dit netwerk wordt verder aangevuld met losjes gebonden elektronen die gelaagd in ringen zitten en fotonen kunnen oppikken. Dat gebeurt met verschillende gradaties van doeltreffendheid, afhankelijk van de frequenties. We hebben het hier over figuur 4a.
Figuur 5: Drie typen chlorofyl. In de tekst gaat over het type chlorofyl-a. Je hebt dus ook nog een type b en een variant bij fotosynthetiserende bacteriën, die van elkaar verschillen doordat enkele atomen op een andere plaats zitten. En dat is nog niet helemaal het complete rijtje. Het gaat niet om de verschillen maar juist dat ze zoveel overeenkomsten hebben.
De kop van het chlorofyl moet geankerd worden om het als onderdeel van het fotosynthetische systeem naar behoren te laten functioneren. Die taak is toebedeeld aan de staart. Met verhoudingsgewijs meer waterstof dan de kop, bestaat de staart grofweg uit twintig koolstofatomen en twee zuurstofatomen. Deze lipide-achtige (vettige) stof hecht zich vlot aan de lipide-membranen van cellen, een kwestie van soort zoekt soort. De staart kan buigen en draaien aan de moleculen van het cel-membraan, ongeveer zoals een olieachtige, opgerolde handdoek in een rij van net zulke handdoeken. Om te voorkomen dat het chlorofyl opzij gaat hangen zorgen eiwitten die uit het membraan steken en verbonden zitten met het magnesiumatoom middenin de mandala ervoor dat het foton-absorberende gaas in precies de juiste hoek gehouden wordt.
Dat is chlorofyl: 120-en-een-beetje atomen gerangschikt in een binaire structuur – tennisracket-achtige kop en kleverige staart – als buitengewone opslokker van fotonen, in gebruik bij vrijwel alle fotosynthetiseerders – de molecule in de biosfeer waar alles om draait.
En dit is nog maar het begin van dit verhaal.
Hoe is chlorofyl precies in een blad verdeeld? Stel, zegt Tyler Volk, dat je de mensheid vermenigvuldigt met enkele tientallen miljoenen, en dat die mensen chlorofylmoleculen zijn, dan zouden die met gemak een plekje vinden op slechts één vierkante centimeter blad. Dat is dezelfde schaal als de dichtheid van de fotonen die op hetzelfde bladoppervlak botsen. Het stelt elke chlorofylmolecuul in staat om uit de stortbui van helder zonlicht per seconde enkele fotonen te absorberen. Elke absorberende molecule-kop licht op in een opgewonden toestand met zo’n beetje het tempo van de hartslag van iemand bij een pittige aerobics-oefening.
Die talrijke absorbeerders zitten niet zomaar door elkaar, maar op een paar uitzonderingen na weten we niet precies hoe ze gerangschikt zitten. Wel weten we dat er meer chlorofylmoleculen zijn dan plekken in de basis om de fotosynthese uit te voeren. Hun werk moet gebundeld worden. Chlorofylmoleculen zijn slechts de eerste stap in een ingewikkeld proces van het algehele fotosynthese-systeem in een cel. Het is in elk geval zo dat een paar honderd chlorofylmoleculen samen een veelzijdige ‘antenne’ vormen die alle opgevangen energie naar één enkele plek overbrengt, het reactiecentrum.
Elk chlorofylmolecuul dat energie opvangt, vormt een soort schakel, net als in een brigade die emmers bluswater doorgeeft. Of zie het als een stelsel regenpijpen waarbij het water van elke pijp in een centraal gat bij het verzamelde water uit de andere pijpen samenkomt. Alleen wordt hier geen water doorgegeven maar resonantie. Steeds brengt een vibrerend chlorofylmolecuul zijn opwinding over naar een buurman en wordt daar zelf kalmer van. Deze trechter van geactiveerde elektronbesmetting is wel vergeleken met de energie-overdracht tussen aangrenzende stemvorken.
Hoe de resonantie-overdracht weet dat hij altijd in de richting van het reactiecentrum moet bewegen, en niet ervan af, is tegelijk fascinerend en niet helemaal duidelijk. Hier wordt de stroom niet door de zwaartekracht aangedreven, zoals bij de regenpijpen, maar door entropie – die spontane overgang naar een lagere-energie-toestand (zoals de geleidende stroom hitte die een versgebakken brood afgeeft). Op die manier kan de energie van het ene chlorofylmolecuul op de buurman overspringen als die buurman minder opgewonden is, wat wil zeggen dat zijn natuurlijke vibratietempo lager is. Ongelijkheden in het vibratietempo (de frequentie) verlenen de stroom richting. Bij de overdracht gaat wel wat energie verloren; dat is de prijs die voor de gerichtheid betaald wordt. Bij de paarse zwavelbacteriën, die in dit opzicht het best bestudeerd zijn, zijn de chlorofylmoleculen ingesteld op drie verschillende frequenties, waarbij de netwerken met de hogere frequenties verbonden zijn met de netwerken met de lagere frequenties. De aangelegen eiwitmoleculen, die verbonden zijn met de centrale magnesiumatomen in de chlorofylmoleculen, spelen een essentiële rol bij het afstemmen van de frequenties; kennelijk kunnen ze de spanning (en daarmee de frequentie) van hun zon-vangende mandala-mazen beheersen.
Er is nog een tweede klasse pigmenten die meehelpt, de carotenoïden. De bekendste is bètacaroteen. Die zit in worteltjes, pompoenen en papaja’s. Maar bètacaroteen zit ook in de meeste groene bladeren; alleen wordt de aanwezigheid ervan daar gemaskeerd door het chlorofyl. Uit hun andere kleur kun je al opmaken dat carotenoïden licht heel anders absorberen dan chlorofyl. Speciaal hun blauwe absorptie is wat naar het groen opgeschoven. Zonder carotenoïden zouden minder efficiënte bladeren de ‘blues’ zingen. Daarbij missen carotenoïden dan weer het stuk van de rode absorptie dat chlorofyl heeft. Zij reflecteren daarom de ‘warme’ frequenties van het licht. Afhankelijk van het type gloeien ze in de herfstbladeren als rood, oranje, bruin of geel, want chlorofyl is het eerste pigment dat in een stervend blad vervaagt. In de meeste chlorofyl bevattende fotosynthetiseerders zitten carotenoïden die de fotosynthetische machine de kracht geven om de fotonen op te pikken die chlorofyl anders zou missen. Ze doen dus mee aan de emmerbrigade.*
Zo vinden we stap voor stap uit hoe de natuur de tweede wet van de thermodynamica een loer draait.
De opgevangen energie komt uiteindelijk terecht in de reactiecentra. Dat zijn strak geïntegreerde eenheden van verschillende moleculen waarmee de binnenkanten van de membranen, die tot de cel behoren, bezaaid zijn. In zo’n reactiecentrum maakt chlorofyl opnieuw zijn opwachting. Chlorofyl bezet het midden van het reactiecentrum, vastgehouden door een steigerwerk van eiwitten en beroerd door een doolhof van gevoelige moleculen, die stuk voor stuk opgewekt kunnen worden om elektronen op te nemen en weer los te laten. Dit chlorofyl in het midden (dat bijna altijd een uniek afgestemd, gebonden paar vormt), kun je zien als het gat in de trechter waardoor de energie uiteindelijk naar een andere toestand zoeft. Wanneer de emmerbrigade culmineert in de resonantie-overdracht op het centrale chlorofyl, doet die energie een elektron overspringen naar een naburig acceptormolecuul. In het volgende 200 biljoenste deel van een seconde zigzagt het elektron door een doolhof van acceptoren. Een reactorcentrum dat met zulke snelheden werkt, kan met gemak de energiestroom aan die een reeks van een paar honderd chlorofylmoleculen kan verzamelen. Ergens in deze vlaag van activiteiten, met moleculen die in opgewonden toestand worden gebracht door rijen van overspringende elektronen, worden watermoleculen in waterstofionen, elektronen en zuurstof gehakt. Het eindresultaat van de reactiecentrumfabriek is dat de negatief geladen elektronen naar de ene kant van het membraan worden geschoven en de positief geleden waterstofionen naar de andere kant. (Elektronen die over zijn worden naar het chlorofyl teruggebracht om degenen die verloren gingen te vervangen.) De vangst van energie, die begon als fotonen en hun beteugeling in een vorm die voor de cel werkzaam en bruikbaar is, wordt met deze scheiding van lading afgerond. Houd in gedachten dat het ultieme doel van de fotosynthese het benutten van lichtenergie is om de kooldioxide en het uit water afkomstige waterstof aan elkaar te lassen (zoals in de formule 6H₂O + 6CO₂ C6H12O6 + 6CO₂ waarnaar de titel van deze aflevering verwijst) en het resultaat dan vast te rijgen in ketens van complexe koolwaterstoffen en andere moleculen. Maar zover zijn we nu nog niet.
Carotenoïden spelen ook een cruciale rol in het watersplitsende reactorcentrum, meerdere rollen zelfs. Sommige helpen de minifabriek te beschermen tegen schade die hij zichzelf aandoet. Als de pijplijn met elektronen voor het reactiecentrum verstopt raakt – en dat gebeurt soms – dan heeft het geproduceerde zuurstof soms een elektron in superopgewonden staat. Als een dolle hond kan het een ravage aanrichten. Naburige beschermende carotenoïden absorberen dan de energie van zo’n opgewonden zuurstofelektron en verspreiden de energie als onschadelijke warmte. Als alles naar behoren gaat – en dat is meestal het geval – stroomt moleculaire zuurstof als gas het organisme uit. Bij een nietige blauwalg passeert de zuurstof het buitenste membraan naar de oceaan om ten slotte naar de lucht ontsnappen. Bij een cel binnen in een dennennaald komt de zuurstof in de lucht tussen de cellen, waarna het door een huidmondje de atmosfeer in zweeft. Zo is het watersplitsende reactiecentrum de verbinding tussen de moleculaire energetica van chlorofyl en de atmosfeer.
In alle fotosynthetiserende organismen die zuurstof genereren, van de microscopische blauwalg tot de torenhoge dennenboom, reizen de elektronen van het gesplitste water door naar een tweede reactiecentrum, een heel ander type. Rondom deze tweede assemblage van eiwitten en speciale acceptor/donor-moleculen zit een eigen reeks chlorofyl, die meer fotonen vangt en de verstrikte energie in een anders afgestemd chlorofylpaar het ‘centrum van het centrum’ in trechtert. In dit tweede type reactiecentrum wordt de energie van de arriverende elektronen en de bijkomende energie uit de trechter uiteindelijk in een echte, solide chemische verbinding gerangeerd: nicotinamide-adenine-dinucleotide-fosfaat (NADPH, in de Engelse afkorting met de PH van phosphate). We kunnen dit reactiecentrum daarom betitelen als het energieverpakkingsreactiecentrum. In een ander type moleculaire fabriek vlakbij wordt adenosine-trifosfaat gesynthetiseerd (afgekort als ATP). Dit centrum ontvangt de daarvoor benodigde energie uit het kanaliseren van de waterstofionen die van het eerste watersplitsingsreactiecentrum afkomen. Samen zullen deze twee energie-opslag-moleculen (ATP en NADPH) gebruikt worden om met biosynthese suiker te vormen, dat weer cruciaal is voor de energie voor alles wat er in het fotosynthetiserende organisme nog opgebouwd wordt.
Energie wordt hier omgezet in materie, een reactie die soms dus weer wordt omgekeerd.
Volk maakt vervolgens onderscheid tussen enkele varianten chlorofyl, maar concludeert: Alles bij elkaar ontkom je er niet aan om onder de indruk te raken van het starre conservatisme van de fotosynthetiserende systemen. (Beschouw conservatisme hier als consistentie door heel de verscheidenheid van het leven.) Neem het feit dat alle zuurstofvoortbrengende fotosynthetiseerders die tot dusverre bestudeerd zijn, de combinatie van de twee centra vertonen, die van de watersplitsing en die van de energieverpakking. Neem daarbij dat de carotenoïde helpers vrijwel universeel voorkomen. Neem de alomtegenwoordigheid van chlorofyl, niet slechts in de grote verscheidenheid van zuurstofgeneratoren van blauwalgen tot dennenbomen, maar ook in alle anaerobe bacteriële fotosynthetiseerders (die we hier verder onbesproken lieten). Het is waar dat er verschillende typen chlorofyl nodig zijn om al deze rangen te vullen, maar de kleine verschillen tussen die typen getuigen juist van hun nauwe moleculaire en evolutionaire verwantschap.
Dan is er nog een aantal punten dat het ontzagwekkende toont van de centrale plaats die de rol van chlorofyl-a zelf inneemt. Om te beginnen hebben alle zuurstofgeneratoren chlorofyl-a. Ten tweede wordt in de biochemie van de cel chlorofyl-a het eerst gesynthetiseerd en worden de andere typen (zelfs de bacteriële) ervan afgeleid. Chlorofyl-a ging daarom vermoedelijk niet slechts de andere typen voor in de gang van de cellulaire biochemie, maar vormt ook in de evolutie de voorloper. Ja, want ondanks het aantrekkelijke idee dat in het vroege begin van het leven, toen er nog weinig zuurstofgas in de atmosfeer zat, de anaerobische fotosynthetiseerders de aerobische vooraf zouden zijn gegaan, bekijken veel wetenschappers de blauwalgen, met hun aparte chlorofyl-a, eerder als evolutionaire voorlopers. Misschien zijn zij zelfs al verschenen bij het prille begin van het leven. De centrale rol van chlorofyl-a blijkt, ten derde, ook uit het feit dat het het uiteindelijke doel van de verzamelende trechter is, met het duo op de troon in het centrum van beide typen reactiecentra van de zuurstof voortbrengende fotosynthetiseerders. We zien dat het conservatisme van chlorofyl het spreekwoord volgt: ‘ga niet kloten aan iets wat het goed doet’.
De wereldwijde aanwezigheid van chlorofyl impliceert iets van wereldwijde genen. Het is echter niet gepast om van een ‘groen gen’ te spreken, want chlorofyl is geen eiwit. Slechts eiwitten die gemaakt zijn uit aminozuren kunnen beschouwd worden als direct gecodeerd door de genen in het DNA. Chlorofyl kun je eerder bekijken als het bouwresultaat van een complexe wisselwerking tussen eiwitten met de aard van enzymen. (Eiwitten die andere moleculen opknippen en vastklikken eindigen met hun naam gewoonlijk op -ase). Zo is het inbrengen van een magnesium-atoom in elke mandalacirkel een voorbeeld van een essentiële stap in de cellulaire synthese van chlorofyl. Dit precieze werk wordt uitgevoerd door het enzym magnesium-chelase. Je kunt gerust spreken van een gen voor magnesium-chelase. Zo’n gen is er dus wereldwijd. Het mag dan over de levensterreinen wat variëren, zijn universele rol om magnesium in te brengen houdt in dat alle verschillende structuren van het enzym nauw verwant zijn. Chlorofyl wordt opgebouwd door een systeem van in wisselwerking zijnde enzymen, en daarom zit er achter dit groene pigment niet één enkel gen, maar een systeem van wereldwijde genen. Net zo moeten we wereldwijde families van genen voor carotenoïden onderkennen en voor een paar andere moleculen in de reactiecentra. Dat deze genen universeel zijn voor de enzymen die zij coderen, levert een universeel apparaat op in Gaia’s stofwisseling, een fotonoogster met een planetaire strekking, onderhouden door het biochemische gilde van fotosynthetiseerders.
Betekent dit nu dat de bifurcatie naar chlorofyl geen verdere ontwikkeling meer heeft opgeleverd, of is verdere ontwikkeling gesneuveld als evolutionair minder gunstig?
Tot nu toe hebben we gekeken hoe in de fotosynthese steeds wat water wordt opgesplitst om wat energie-opslag-moleculen te maken – we keken dus naar het deel ‘foto’ uit het woord fotosynthese. Laten we nu kijken hoe in de ‘synthese’ met toevoeging van kooldioxide de biomassa gebouwd wordt die eikenbomen zo fier overeind doet staan.
Bij de synthese wordt de koolstof uit kooldioxide ingebracht om organische moleculen te maken. Zonder deze cruciale eerste stap zou het opnemen van stikstof, fosfor, ijzer, magnesium, of elk van de voedingselementen die er nog meer zijn, net zo zinloos zijn als het hebben van kleren zonder een lichaam. De inpassing van koolstof wordt bereikt door de zogenaamde ‘donkere reacties’, die niet zo heten omdat ze in het donker plaats vinden (al kan dat wel), maar omdat ze niet direct aangedreven worden door fotonenergie. In plaats daarvan zijn de energie-opslag-moleculen NADPH en ATP hun krachtbronnen; we bespraken ze in aflevering 7.
De donkere reacties beginnen bij een ander, alomtegenwoordig molecuul met de bijna onuitsprekelijke naam ribulose-1,5-bifosfaat-carboxylase-oxygenase. Die naam wordt afgekort tot Rubisco. Het is een kolossaal eiwit, een macromolecuul, met onderdelen die zelf ook weer grote eiwitten zijn. Dit enzym weegt 500.000 keer zoveel als een waterstofatoom en 700 keer zoveel als chlorofyl. Erbinnen zijn zo’n 50.000 atomen – voornamelijk waterstof, koolstof, zuurstof en stikstof, dat wil zeggen de normale bouwstenen van een eiwit – met elkaar verbonden door middel van een holarchie van schalen.* Ze vormen een grote bal met naar buiten stekende bulten en ingevouwen dalen qua vorm en lading.
Rubisco is niet alleen groot, maar komt ook veel voor. Het krijgt vaak het predicaat van het meest verspreide individuele eiwit in de biosfeer. Als je op een vers blaadje sla kauwt, zou de helft van het eiwit dat je binnen krijgt Rubisco kunnen zijn.
Zoals de naam al aangeeft is Rubisco een carboxylase. Dat wil zeggen, het bevordert carboxylatie, oftewel het verbinden van kooldioxide met iets anders. Dat ‘iets anders’ is ribulose-1,5-bifosfaat (afgekort als RuBP). Als enzym heeft Rubisco de eigenschap om hun potentiële paringsplaats zo in te richten dat een snelle en effectieve versmelting tot stand komt. Rubisco is als een luxe uitgaansoord dat trouwlustige singles van over de hele wereld samenbrengt; het levert de omgeving voor een natuurlijk moleculair ja-woord. Stel je die enorme Rubisco voor die zowel het priegelige kooldioxidemolecuul als het iets grotere RuBP (26 atomen) tussen verscheidene van haar bulten omarmt, zodat de kleinere moleculen in de vouwen in elkaar klikken. Het is een chemische reactie die klaar staat om plaats te vinden, als de twee ‘ja-klikkers’ elkaar maar weten te vinden en aan te raken. Rubisco vervult hier de essentiële rol van huwelijksmakelaar. Maar houdt het huwelijk stand?
Nee, er volgt snel een scheiding. Het RuBP-CO₂-systeem is wankel en scheidt zich meteen weer in twee moleculen fosfoglyceraat, (een eerlijke scheiding in gemeenschap van goederen). Deze moleculen zijn stabiel. Dus gebeurt er niets totdat andere enzymen zich aandienen. Daarbij kunnen de fosfoglyceraten in het web van de zogeheten Calvin-cyclus van chemische omzettingen terechtkomen. De energie-opslag-moleculen die in de reactiecentra van de fotosynthese zijn gemaakt, komen er in deze cyclus ook aan te pas; ze zijn nodig om onderweg een paar stappen aan te drijven. Ongeveer halverwege de cyclus wordt er een spiksplinternieuw suikermolecuul afgepeld. Het suiker volgt dan andere cellulaire paden die het kunnen ombouwen naar zetmeel en dan naar cellulose of een hele groep andere verbindingen. Sommige suikers worden met ademhaling verbrand om meer energie-opslag-moleculen te vormen voor de enorme verscheidenheid aan synthese-reacties die in organismen nodig zijn, zelfs voor het maken voor meer Rubisco en chlorofyl.
Met de werking van carboxylase hebben we de gunstige de helft van het werk van Rubisco gehad. Nu de ongunstige helft, de werking van oxygenase.
Behalve een carboxylase (dat het kooldioxide koppelt) is Rubisco ook een oxygenase, dat het vermogen heeft om de versmelting van zuurstof met RuBP te katalyseren. En dat klinkt vreemd, want je verbinden met zuurstof opent gewoonlijk de deur naar verwoesting. En het doet af aan de score van netto-koolstof-winst. Waarom zou de natuur een enzym creëren dat – als een Hindoe-godheid – eerst schept en dan een deel van de schepping vernietigt?
Het lijkt er op dat de oxygenase-activiteit een teken is van de diepe evolutionaire wortels van Rubisco. Fotosynthese kwam vermoedelijk heel vroeg in de geschiedenis van het leven op. Dat was in een tijd toen de atmosfeer nog rijk aan kooldioxide was en zeer arm aan zuurstof. Welk van de twee enzymatische sleepboten – carboxylase of oxygenase – overheerst, wordt bepaald door de uitkomst van een soort chemische competitie, die de ene of de andere kant op wordt getrokken door de concentraties van respectievelijk kooldioxide en zuurstof binnenin de cel, die dan weer nauw verbonden zijn met de concentraties in de omringende en binnendringende atmosfeer. De invloed van de huidige (zuurstofrijke) atmosfeer op de meeste plantensoorten komt erop neer dat oxygenase een opmerkelijke 30 procent van de winst van carboxylase zomaar teniet doet.
In proeven met tarwe in ruimtes met gecontroleerde concentraties is vastgesteld dat meer kooldioxide de groei bevordert. Dat komt doordat de hogere kooldioxideconcentratie de carboxylase-activiteit opkrikt in verhouding tot de oxygenase-activiteit. Het is interessant dat dezelfde winst bereikt kan worden door het zuurstofniveau in die kamers te verlagen. Dit vermindert de oxygenase-activiteit ten opzichte van die van de carboxylase. De manier waarop doet er niet toe, het resultaat is in beide gevallen een betere groei van tarwe. Als het leven begon in omstandigheden met veel kooldioxide en nauwelijks zuurstof, dan zou de oxygenase-activiteit van het zojuist geëvolueerde Rubisco, al was het in potentie aanwezig, toen praktisch op nul zijn uitgekomen. Er zou geen selectiedruk hebben bestaan om een enzym te creëren waar de oxygenase-activiteit van af was gehaald. En toen het zuurstofgehalte begon te stijgen, was Rubisco zijn rol om het koolstof op te nemen kennelijk te zeer toegedaan om evolutionair op een fundamentele manier op zijn schreden terug te keren.
Er is ook nog een andere theorie: de oxygenase-activiteit van Rubisco zou de fotosynthese dienen met dezelfde verbetenheid als een coyote die, gevangen in een klem, liever zijn poot afbijt. Als de voorziening in kooldioxide zou ontbreken en de keten van deelnemers in de Calvin-cyclus het gevaar loopt om in te storten, dan kan Rubisco’s vermogen om RuBP zuurstof te geven (te oxygeneren) – wat zowel tot kooldioxide als fosforglyceraten leidt – tenminste tijdelijk voor een alternatieve bevoorrading van de massa in de Calvin-cyclus-fabriek zorgen, zodat die aan de gang blijft. Deze zelfverbranding van gefabriceerde moleculen in het eigen ademhalingsvuur van de plant schijnt te helpen om de meer vitale delen van het geheel in stand te houden.*
Of het nu een ongewenst restant van de evolutie is of een cruciale veiligheidsklep (misschien is het een beetje van beide), in de huidige atmosfeer leidt de oxygenase-activiteit van Rubisco tot een fotosynthese die de hoogst mogelijke graad duidelijk niet haalt. Maar sommige levensvormen hebben manieren ontwikkeld om de ‘atmosfeer’ binnenin henzelf te optimaliseren – met andere woorden hun interne omgeving rondom de werking van hun Calvin-cyclus. Veel aquatische algen kunnen bijvoorbeeld met miniatuur kooldioxidepompjes in hun buitenste membranen opgelost kooldioxide in zichzelf concentreren. Blauwalgen hebben ook van dat soort moleculaire pompjes. Het gemeten kooldioxide binnenin blauwalgen kan wel tot het duizendvoudige worden opgeschroefd. Met zo’n intensiteit valt de oxygenase-activiteit van Rubisco in het niet.
In het hier beschreven reguliere pad van de fotosynthese draagt het fosfoglyceraat na de splijting van de onstabiele RuBP-kooldioxide-eenheid drie koolstofatomen. Planten die dit pad volgen duidt men aan met de code C3. Bij tenminste 18 verschillende families van landplanten is een fascinerende methode gevonden om intern de kooldioxideconcentratie op te voeren. Dit is de zogeheten fotosynthetische-weg met de code C4. Zo heb je dus C3- en C4-planten.* Het lijkt een evolutionaire aanpassing die waarschijnlijk zo’n tien miljoen jaar geleden plaatsvond (maar dan wel parallel in heel wat soorten) in een tijd dat er veel meer kooldioxide in de atmosfeer zat dan nu. De methode heeft voor de plant voor- en nadelen. Tarwe is een C3-plant, maïs, sorghum en suikerriet zijn C4-planten.
Laten we nu eerst bekijken hoeveel van het zonlicht de plant weet te benutten, voor we in aflevering 13 en 14 bekijken hoe de mens tegen dit suboptimale Rubisco-proces aankijkt.
Het verhaal van de zogenaamde energiecascade begint bij de hoeveelheid zonlicht die op de aarde valt, en eindigt met een klein deel dat de fotosynthese bereikt. Het zonlicht dat de aarde bereikt kun je uitdrukken als energie per oppervlakte-eenheid per jaar: het is zo’n 340 watt per vierkante meter (de donkere helft van de planeet en de verschillen tussen de tropen en de polen meegerekend). Dat is de situatie aan de buitenkant van de atmosfeer. Daarvan wordt direct al 30 procent van gereflecteerd, zodat 240 watt (verder steeds per vierkante meter) binnendringt.* Die energie bereikt zeker niet in zijn geheel het aardoppervlak. Wolken nemen 15 watt op, stofdeeltjes in de wind en verschillende gassen (zoals ozon en waterdamp) vangen nog eens 55 watt weg. Dus 170 watt bereikt tenslotte de aardbodem en het oppervlak van de oceanen.
De helft van de oorspronkelijke 340 watt is dus theoretisch over voor de fotosynthese. Laten we eerst naar het land kijken en aannemen dat er dichte begroeiing is, zoals in de vorm van het bladerdek van een naaldbos of regenwoud, of zelfs een weelderig grasland. Experimenten laten zien dat de opname dan kan oplopen tot 98 procent van de typen fotonen die de fotosynthese aan de gang houden. Daar gaat dus amper wat verloren.
Nu moeten we kijken naar de kwaliteit van het neerkomende licht. Niet alle fotonen zijn levendig genoeg om de chlorofylmoleculen te laten dansen. Zonlicht is verdeeld over een spectrum dat loopt van hoge energie (met hoge frequenties en korte golflengtes) naar lage energie (met lage frequenties en lange golflengtes) – in kleur gezien van ultraviolet en blauw langs groen naar rood en infrarood. Planten kunnen alleen frequenties boven een bepaald minimum absorberen (dus met golflengtes onder een zeker maximum). De cruciale frequentie ligt rond de 430 biljoen cycli per seconde; dat komt overeen met een golflengte van 700 nanometer (700 miljardste van een meter). Alle licht met een golflengte die langer is dan 700 nanometer is onbruikbaar, want te zwak om chlorofylmoleculen in opwinding te brengen. Daarmee valt meteen al 57 procent af.
Een tweede vorm van verlies heeft te maken met de onvolmaakte kwaliteit van de fotonen die de chlorofyl-antenne door de trechter naar de reactiecentra stuurt. Dat proces kost sowieso al wat energie. In de laatste stap zijn de uiteindelijke chlorofylmoleculen in de reactiecentra afgestemd op die 700 nanometer om te absorberen (daar komt het getal in de vorige alinea vandaan). Wat de oorspronkelijke energie-inhoud van de foton oorspronkelijk ook was, hier telt alleen dat deel van de energie mee dat overeenstemt met de frequentie waarbij de centrale chlorofylmoleculen de uiteindelijke overdracht maken. Het valt te berekenen dat dit 80 procent is.
We begonnen met 170 watt per vierkante meter en een ideaal bladerdek; daarvan is 43 procent fotosynthetisch actief en 80 procent daarvan komt ook echt door. Zo houden we nog 60 watt per vierkante meter over. En de energiecascade gaat nog verder.
De volgende stap draait om de ‘quantum-opbrengst’. Hoeveel fotonen (quanta) zijn er nodig om een enkel koolstofatoom in een suikermolecuul te plaatsen, zoals dat op het weefgetouw van de Calvin-cyclus geweven wordt? Theoretisch valt het ‘potentieel haalbare’ op precies 8 stuks te berekenen, maar deskundigen denken dat er in de praktijk misschien wel minimaal 12 fotonen voor nodig zijn. Uit de verhouding van de vastgelegde energie van een koolstofatoom in een gefotosynthetiseerde suikermolecuul en de energie van 12 fotonen valt te berekenen dat de maximale efficiëntie voor de quantum-opbrengst ongeveer 30 procent is.
En dan is er nog de prijs van de oxygenase-activiteit uit de vorige aflevering, die 30 procent van de winst van carboxylase teniet doet. Rekening houdend met het onderscheid in C3- en C4-planten uit het slot van die aflevering kan dat verlies op 20 procent gesteld worden.
Van de 60 watt overleeft eerst slechts 30 procent en daarvan blijft dan weer 80 procent over. Het eindresultaat lijkt dus uit te komen op 14 watt per vierkante meter.
Dit is de hoeveelheid waarop de door de fotosynthese in de primaire suikers vervatte energie theoretisch kan uitkomen. Maar dan heb je het bouwproces zelf nog. En de brute praktijk (tegenover de theorie).
De suikers uit de fotosynthese komen de netwerken van bladeren en dergelijke binnen om te dienen als bouwmateriaal voor cellulose, hemicellulose (voor de celwand), lignine (houtstof) en voor de duizenden typen eiwitten. Voor het knippen en plakken en het snoeien en lassen bij al die moleculaire reacties zelf is ook best veel energie nodig. Daartoe wordt suiker verbrand met zuurstof en uitgeademd als kooldioxide. Om hoeveel gaat het? Dat hangt erg af van het type plant en zijn leeftijd, en ook van de milieu-omstandigheden, zoals de aard van de bodem, de temperatuur en het licht. Maar een goed wereldwijd gemiddelde is: ongeveer de helft. De helft van de primaire suikers moet worden verbrand om de synthese van al die verschillende moleculen en structuren die wij een plant noemen, aan te jagen. In deze laatste stap in de energiecascade moeten we de 14 watt per vierkante meter dus halveren tot 7 watt. Dat is 2 procent van de 340 watt die bovenop de atmosfeer terecht komt. Het is de maximale mate van de belichaming van planten die op deze wereld haalbaar is. Dat is, zeg maar, de theorie.
Hoe is het in de praktijk? Dan moet je de werkelijke productie van biomassa op aarde vergelijken met de theoretisch haalbare. Die productie is zo’n 60 miljard ton aan gefotosynthetiseerde koolstof per jaar, oftewel 132 miljard ton als de zuurstof, waterstof, stikstof en alle andere noodzakelijke elementen worden meegeteld. Dit gewicht kunnen we dan weer omrekenen naar het equivalent aan energie. Dat is 20 miljard joule per ton verdeeld over een gebied van 117 miljoen vierkante kilometer (van het land zonder de woestijnen en bevroren gebieden). Dat draait uit op 0,7 watt per vierkante meter. De werkelijke hoeveelheid blijkt dus slechts een-tiende van de potentieel haalbare 7 watt (van het mooie bladerdek).
Vanwaar dat grote verschil?
Dat komt door de omstandigheden. De natste ecosystemen zijn bijvoorbeeld tweemaal zo productief als ecosystemen die de gemiddelde neerslag op aarde van zo’n 75 centimeter per jaar ontvangen – ongeveer de Nederlandse situatie (van voor de klimaatverandering). De potentiële productiviteit kun je dus vanwege watertekort halveren.
De algehele stilstand vanwege de winter is een andere beperkende factor. De helft van al het land ligt in een brede tropische gordel waar de fotosynthese het hele jaar door aan de gang blijft. Maar op het land boven de 30 gradengrens, dat voornamelijk op het noordelijk halfrond ligt, wordt de fotosynthese steeds minder. New York, dat op 40 graden noorderbreedte ligt, krijgt in het groeiseizoen vanaf mei tot en met september bijvoorbeeld 60 procent van de totale zonnestraling van het hele jaar binnen.* En nog verder naar het noorden is het van juni tot augustus de helft. Deze beperking in de tijd komt voor de activiteit van de fotosynthese gemiddeld uit op 80 procent.
Dan zijn er nog diverse andere factoren die de plantproductie beperken – het levert een filter van 85 procent. En er zijn de voedingsstoffen. Die komen bij Volk uit op 30 procent. Enerzijds verklaart dat het verschil dat we vonden tussen 7 watt en 0,7 watt vrij goed. (Namelijk 7 x 0,5 = 3,5 x 0,8 = 2,8 x 0,85 = 2,4 x 0,3 = 0,7 watt) Tegelijk laat het zien dat ideale voedingsstofomstandigheden de productiviteit verdrievoudigen.
Ten slotte nog een paar woorden over de omstandigheden op zee. Het gaat dan om groen plankton. Planktoncellen dartelen nogal door het water en zijn nooit zo dicht gezaaid als de plantencellen in een bos of een weide. De fotosynthesecapaciteit is in zee dus duidelijk minder. Het mankeert in zee ook vaak aan voedingsstoffen. Daar staat tegenover dat er nooit gebrek aan water heerst en dat plankton dat bijzondere vermogen heeft om kooldioxide in zijn lichaam te concentreren waardoor het verlies van de oxygenase-activiteit van Rubisco omzeild wordt. Zo is er berekend dat de oceanen zo’n twee derde van de biomassa van het land produceren, zo’n 40 miljard ton koolstof, of 88 miljard ton aan totale biomassa (ook al is hun oppervlak veel groter).
Je kunt dus zeggen dat 99,9 procent van de zonne-energie die de aarde bereikt niet gebruikt wordt door planten. Dat deel van de energie gaat op andere manieren door het systeem van Gaia, zoals in het aandrijven van de waterkringloop. Hoe dat zit valt buiten het bestek van dit artikel.
Hiermee besluiten we wat Tyler Volk ons te vertellen heeft, maar is het onderwerp ‘fotosynthese’ nog niet afgehandeld.
Ruim twintig jaar na Volk beschrijft Gemma Venhuizen in de NRC van 11 juli 2020 ‘Het rommelige proces van de fotosynthese’.* De reactorcentra heten hier PS2 (voor het invangen van zonlicht) en PS1 (voor de productie van koolhydraten).
Huub de Groot, hoogleraar biofysische organische chemie, vat in dit artikel het hele fotosyntheseproces nog eens samen in vier stappen. Allereerst wordt (…) de energie van de fotonen overgedragen aan PS2. (…) In stap twee vindt er scheiding van elektrische ladingen plaats: chlorofyl geeft een negatief geladen elektron af, waardoor positieve lading overblijft. En dat is belangrijk voor stap drie: de watersplitsing. ‘Met behulp van de positieve ladingen worden watermoleculen gesplitst in waterstofionen en zuurstof: zo komen we aan de ‘O₂’ in de fotosyntheseformule.’ De afgestoten negatieve elektronen en de waterstofionen vervullen tegelijkertijd ook een belangrijke functie: zij worden naar PS1 getransporteerd, waar onder invloed van nog meer fotonen en van de moleculen ATP en NADPH de productie van koolhydraten plaatsvindt met kooldioxide.’
Vanwege de sleutelrol die fotosynthese in de natuur speelt willen onderzoekers begrijpen hoe het werkt. Dankzij inzichten die ze opdoen hopen biologen als Jeremy Harbinson, hoofddocent aan de WUR, en Ronald Pierik, hoogleraar fotobiologie van planten in Utrecht, het proces in planten te kunnen optimaliseren. Gunstig voor de plant, die dan minder energie verbruikt, maar óók voor de mens, die zo profiteert van grotere of sneller groeiende gewassen.*
‘Bij elke stap in de natuurlijke fotosynthese gaat kostbare energie verloren’, zegt Pierik. ‘Goed beschouwd is het helemaal niet zo’n efficiënt proces.’ Een van de limiterende factoren is het enzym Rubisco. (…) De inefficiëntie van Rubisco zit ’m erin dat er in pakweg één op de drie reacties van het enzym geen carboxylatie plaatsvindt – maar oxidatie. (Dat werd behandeld in aflevering 10.)
Dat ongewenste bijeffect stamt vermoedelijk uit de tijd dat er nog helemaal geen zuurstof in de atmosfeer zat, legt Roberta Croce uit. Zij is hoogleraar biofysica van fotosynthese aan de Vrije Universiteit in Amsterdam, en houdt zich net als Huub de Groot bezig met de meer fundamentele kanten van het proces.* (…) Het proces is [door de zuurstoftoevoeging in de atmosfeer] door de tijd heen inefficiënter geworden. ‘Nu wordt pakweg 1 procent van het inkomende licht vastgelegd als energie. Ontzettend weinig. In onze vakgroep proberen we onder andere de absorptie van ver-rood licht met golflengtes boven de 700 nanometer te vergroten. Dat doen we door chlorofyl uit cyanobacteriën – die heel goed zijn in die specifieke absorptie – in de planten aan te brengen.’ Zo ontstaan er dus planten met bacterie-dna.
Croce is in het bijzonder geïnteresseerd in de lichtreacties. ‘In principe is het een goed geolied systeem, maar het lastige is dat PS2 en PS1 niet altijd goed samenwerken. Dat kan onder andere voor problemen zorgen als planten te veel licht krijgen, of juist te weinig.’ Belangrijk daarbij is dat beide fotosystemen voldoende licht krijgen. PS2 absorbeert vooral blauw licht, en PS1 juist ver-rood. Een plant in de volle zon vangt licht van het gehele spectrum op, maar in de schaduw is er vooral veel ver-rood licht. ‘Dan kan het dus gebeuren dat PS1 wel genoeg licht ontvangt, maar dat er geen elektronen binnenkomen vanuit PS2 omdat er te veel schaduw is.’ Daaraan kunnen planten zich nog wel binnen een paar minuten aanpassen door de elektronen te herdistribueren.
Andersom kan het voorkomen dat een plant teveel licht krijgt. Dat is ook nadelig, omdat de bladeren kunnen verbranden én omdat er teveel vrije elektronen zijn die schade kunnen aanrichten in het weefsel van de plant. In zo’n geval moet de absorptie van fotonen worden geminimaliseerd, maar dat zou te lang duren en daarom activeert de plant een snel proces dat een groot deel van de geabsorbeerde energie weggooit. Dat proces is lastig stop te zetten – zelfs als de plant weer in de schaduw staat gooit hij nog veel energie weg.
(Denk hierbij ook aan het onderscheid van ‘bespaar’ tegenover ‘vernieuw’ van Charles C. Mann in zijn boek De tovenaar en de profeet.)
Het is niet verbazingwekkend dat onderzoekers nieuwsgierig zijn, wel met welke blik ze tegen de fotosynthese aankijken: planten moeten tot de menselijke orde worden geroepen. En er is meer in dit NRC-artikel.
‘De hoeveelheid licht die een plant opvangt, is van heel veel factoren afhankelijk’, zegt Pierik. ‘Het tijdstip op de dag, het seizoen, de aanwezigheid van buurplanten… Zelfs als de wind door de vegetatie waait treden er al fluctuaties in beschaduwing op.’ In de bladeren zelf speelt de plek van de bladgroenkorrels een rol: die kunnen zich op elkaar stapelen (bij teveel licht) of zich juist over het blad verspreiden (in de schaduw).
Doordat er bij fotosynthese zoveel verschillende eiwitten betrokken zijn, bestaat er ook geen speciaal fotosynthese-gen – die eigenschap is verdeeld over een heleboel afzonderlijke genen. ‘Door op die genen te selecteren, hopen de onderzoekers gewassen te kweken die goed zijn in fotosynthese en zo een hogere opbrengst genereren’, zegt de Wageningse hoogleraar erfelijkheidsleer Mark Aarts. ‘We proberen nu te begrijpen waarom de ene plant zoveel efficiënter is in het fotosyntheseproces dan de andere. Zowel bínnen soorten als tussen soorten zien we verschillen.’
Hoofddocent aan de WUR, de bioloog Harbinson zegt: ‘In principe zijn alle plantensoorten ertoe in staat. Maar voor sommige planten zijn de kosten mogelijk te hoog om in goede fotosynthese te investeren.’ Bijvoorbeeld op een locatie met veel verschillende plantensoorten, en weinig beschikbare stikstof en fosfaat in de bodem. Fosfaat hebben planten onder andere nodig voor ATP-moleculen, en stikstof voor Rubisco. ‘In zo’n geval kan het energiezuiniger zijn om te beknibbelen op fotosynthese dan om de concurrentie aan te gaan met andere planten om schaarse voedingsstoffen.
De ‘normale’ fotosynthese is de C3-fotosynthese, waarbij het eerste tussenproduct een koolstofzuur met drie koolstofatomen is. Die vorm vind je terug bij zo’n 95 procent van alle planten. Daarnaast bestaat er ook een turbovariant, de C4-fotosynthese, met een soort toegevoegde koolstofpomp die de kooldioxideconcentratie in het blad zodanig verhoogt dat [de tegenwerking van] zuurstof vrijwel geen kans meer krijgt. Daardoor vindt er minder fotorespiratie plaats, en kan de plant meer kooldioxide omzetten in glucose. Nadeel is dat dit systeem natuurlijk óók energie kost.’
‘Voor planten is het in theorie gunstig dat de kooldioxideniveaus in de atmosfeer stijgen’, zegt Harbinson. ‘Maar in de praktijk niet per se. Ten eerste is de kooldioxideconcentratie op zichzelf dus niet de enige factor die bepaalt hoe efficiënt de fotosynthese verloopt. En ten tweede zorgt opwarming ook voor nadelen, zoals droogte en hitte-stress – die belemmeren de planten juist.’
Aarts vult aan: ‘Planten kunnen natuurlijk niet weg van hun plek – dat hóéft ook niet, omdat ze hun voedsel uit zonlicht halen en met de energie daaruit verdedigingsmechanismen kunnen maken: gifstoffen, doorns… Maar ze kunnen zich niet een-twee-drie aanpassen aan klimaatverandering, of ingrijpende wijzigingen in hun leefgebied. Terwijl ze zo’n centrale rol vervullen in ecosystemen. Dankzij hén hebben we voedsel en zuurstof. Fotosynthese is letterlijk een proces van levensbelang.’ (Hier eindigt dit NRC-artikel.)
En dan nog deze aanvulling uit een ander NRC-artikel: Tabaksplanten waarbij de stofwisseling genetisch ingrijpend is gereorganiseerd, groeien stukken harder dan hun wilde soortgenoten. Het drooggewicht van de aangepaste planten ligt tot 40 procent hoger. Dat blijkt uit onderzoek van vier plantwetenschappers van de universiteit van Illinois.*
Landbouwwetenschappers zien de C3-methode als een verkwistend proces. Zo ook deze onderzoekers. Ze manipuleerden tabaksplanten op drie manieren, met genen van ofwel de bacterie E. coli, ofwel pompoen en zandraket, ofwel pompoen en een alg. Veel van de ingrepen waren gericht op het molecuul glycolaat, een tussenproduct dat in C3-planten bij fotosynthese ontstaat in de chloroplasten (bladgroenkorrels), en van daaruit wordt vervoerd naar andere orgaantjes (de peroxisomen) waar het wordt omgezet in kooldioxide. De extra ingebrachte genen zorgden ervoor dat glycolaat in de chloroplasten blijft. Eerst werden proeven in de kas uitgevoerd, daarna in het veld. Bij de groep tabaksplanten met genen van pompoen en alg zagen de onderzoekers de meeste gewichtstoename, tot 40 procent vergeleken met wilde soortgenoten. De volgende stap is die gewichtstoename gericht te sturen naar de gewenste plantdelen, zoals het blad of de stengel.
Dit is dus de uitgangssituatie voor de planten, maar ook voor de boeren. Nu over naar het samenleven van planten in de natuur: successie.
